Все различия листьев срединой формации у одного растения относят к гетерофиллии . Наиболее ярко она проявляется у стрелолиста, лютика кашубского, колокольчика круглолистного и обусловлена влиянием экологических условий. Анизофиллия – разнолистность срединных листьев, расположенных на одном узле или соседних. Эти различия обусловлены действием силы тяжести.
Продолжительность жизни зеленых листьев у разных растений неодинаковая и колеблется от нескольких недель до 20 и более лет (у ели Шренка – до 27 лет, у вельвичии удивительной – свыше 100 лет). Наиболее скоротечна жизнь листьев у эфемеров (однолетние) и эфемероидов (многолетние растения), которые вегетируют в течение короткого периода. Эфемеры завершают свое развитие уже весной в теплое и влажное время, а летом сохраняются только плоды и семена. У эфемероидов (тюльпаны, нарциссы, гиацинты, подснежники) после отмирания надземных побегов остаются подземные видоизмененные побеги. У подавляющего числа наших древесных и травянистых растений листья живут в течение одного вегетационного периода. Если ежегодно многолетнее растение в течение какого-то отрезка времени находится в безлистном состоянии его называют листопадным (дуб, береза, лиственница). Вечнозелеными называют растения, имеющие круглый год зеленые листья. Однако вечнозеленость не означает, что лист живет вечно. Благодаря формированию новых олиственных побегов до того, как опадут листья на старых, растения выглядят постоянно зелеными. У многих вечнозеленых растений листья живут больше одного астрономического года. В Подмосковье у ели листья сохраняются 5–7 лет, у сосны – 3–4 года, у брусники – 2–4 года, у копытня – 14–16 месяцев.
Листопад – естественный процесс отделения листа от стебля. Вы наблюдали этот процесс осенью, когда деревья и кустарники сбрасывают осенний желто-оранжевый наряд. Изменение окраски листьев с зеленой на желто-золотистую и оранжевую – это результат разрушения хлорофилла и накопления каротина и ксантофилла в хромопластах и антоциана в вакуолях. Существенные изменения происходят в основании листа на клеточном уровне. Прежде всего начинает закладываться пробка, которая покрывает тот участок, где появится рубец от отделившегося листа. Наружу от пробки формируется отделительный слой. Межклетное вещество, соединяющее клетки этого слоя, ослизняется и клетки отделяются друг от друга. Иногда разрушению подвергаются и оболочки клеток. Обычно лист еще некоторое время сохраняется на стебле благодаря проводящим пучкам. При нарушении этой связи, особенно при порывах ветра, лист опадает.
У растений умеренного климата листопад приурочен к осени (концу вегетационного периода) и имеет приспособительный характер. Идет подготовка растений к длительному периоду покоя во время зимы. Сбрасывая листья, растение освобождается от накопившихся в листьях конечных продуктов обмена, вредных для растения. Кроме того, если бы листья остались и продолжали испарять, растение погибло от иссушения, так как с похолоданием замедляется и практически прекращается подача воды из почвы.
Так же на олиственных ветвях задерживалось бы много снега, что привело к повреждению крон. У ели, сосны и других деревьев, остающихся зелеными на зимний период, выработались свойства, обеспечивающие их сохранность зимой с листьями (игольчатые листья, упругие ветви, конусовидные кроны).
Одним из важнейших факторов, стимулирующих сбрасывание листьев, – уменьшение длины светового дня. Листопад наследственно закрепленное свойство растений. Он определяется внутренними факторами и ритмом развития растения.
Метаморфозы вегетативных органов. Под метаморфозом понимают видоизменения органов, возникающее в процессе эволюции в связи со сменой или усилением одной из функций и генетически закрепленное в потомстве.
При усилении запасающей функции значительно увеличивается диаметр корня. У некоторых двулетних растений: моркови, репы, свеклы образуются корнеплоды. В их формировании наряду с основанием главного корня принимает участие основание побега. В образовании корнеплода моркови большая часть принадлежит корню, в отличие от корнеплодов репы и свеклы, у которых небольшая часть принадлежит побегу.
В образовании корневых шишек принимают участие придаточные корни. Корневые шишки (рис. 13) характерны для чистяка, ятрышника, аспарагуса.
Рис. 13. Корневые шишки: а – георгины; б – чистяк; в – любка
У некоторых растений для поддержания побегов в воздушной среде образуются дополнительные корни. Они могут отходить от кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся (например, у баньяна). Корни напоминают по форме столбы и называются столбовидными. У кукурузы и ризофоры от нижних участков стебля нередко отходит множество ходульных корней. У фикуса каучуконосного образуются досковидные корни (сходны по внешнему виду с досками). Морфогенез последних, в отличие от столбовидных и ходульных, связан не только придаточными, но и боковыми корнями. Побеги плюща, стремясь к солнцу, обвивают различные деревья или прикрепляются к стенам. Удерживаться на поверхности им помогают корни-прицепки.
Многие тропические растения (например, мангровые – авицения), произрастающие на пресноводных болотах и мелководьях океанических побережий, развивают специальные дыхательные корни – пневматофоры . Они появляются на подземных боковых корнях и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой (имеют отрицательный геотропизм).
Условия произрастания растений нередко существенно влияют на особенности строения их корней. Так есть целая группа растений произрастающих в кронах деревьев. Их корни свешиваются с ветвей и способны подобно поглощать влагу и пылевидные частицы, взвешенные в воздухе (подобно губке или фильтровальной бумаги). Такие корни характерны эпифитам, обитающим во влажных тропических лесах (орхидные, папоротники).
Метаморфозы побега. Аналогичные органы (греч. аналогия – соответствие) – это органы, выполняющие одинаковые функции и имеющие сходный внешний вид, но различные по своему происхождению. Например, колючки выполняют у растений функции защиты от уничтожения животными, а также предохраняют от излишнего испарения, но у разных растений они имеют различное происхождение. Так, у гледичии, боярышника, дикой груши, дикого лимона колючки – это видоизмененные стебли, у барбариса – листья, а у белой акации – прилистники. Шипы – это выросты коры стебля (шиповник, малина, ежевика, крыжовник). Гомологичные органы (греч. гомология – согласие, единодушие) – это органы, которые имеют одинаковое происхождение, но могут различаться по форме и выполняемой функции. Так, защитная кроющая почечная чешуя, колючка барбариса, усик у гороха, ловчий снаряд у мухоловки – органы, которые сильно различаются по внешнему виду и по выполняемым функциям, но все они представляют собой видоизмененный лист. Такие органы, как клубень картофеля, луковица тюльпана, корневище пырея, колючки гледичии – видоизмененный побег. Рассмотрим основные типы специализированных и метаморфизированных органов побегового происхождения.
Корневище (греч. rhizome – корнеподобный) – многолетний подземный побег, выполняющий функции вегетативного размножения, возобновления, расселения и запасания веществ (рис. 14). Корневище обычно не несет зеленых листьев, а узлы выделяются по чешуевидным листьям, рубцам и пазушным почкам. От корневища отходят придаточные корни, расположенные, главным образом, в узлах мочками или поодиночке. В зависимости от степени развития междоузлий корневища подразделяют на длинные, короткие и укороченные.
Рис. 14. Корневища: а – пырея ползучего; б – купены
Существует два способа формирования корневищ. У копытня, манжетки, гравилата, земляники, медуницы и подобных первоначально весь побег надземный. Он несет и чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, а стеблевая часть втягивается в почву, утолщается за счет отложения запасных веществ, и превращается в корневище. Таким образом, в структуре побега можно различить две фазы: надземную и подземную. Такие корневища называют надземнообразующимися или эпигеогенными. У пырея, вороньего глаза, купены, вероники длиннолистной корневище формируется из почки, находящейся под землей. Такие корневища, изначально подземного происхождения называют гипогеогенными. В этом случае корневища обычно тонкие и служат для вегетативного размножения. Корневища различают по типу нарастания. Симподиально нарастающие корневища характерны для сныти, горошка мышиного, купены. Моноподиально нарастающие корневища образуются у вороньего глаза, кислицы обыкновенной. Кроме того, корневища различают по толщине, направлению роста и другим признакам. При ветвлении корневища образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи. Нарастая верхушкой (дистальной частью), корневище постепенно отмирает в старой (проксимальной части), что часто приводит к вегетативному размножению.
Каудекс (лат. caudex – ствол, пень) развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем (клевер горный, колокольчик скученный, люпин многолетний). Он представляет собой своеобразный многолетний орган побегового происхождения с обычно одревесневшими нижними участками побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень (рис. 15). Побеговое происхождение каудекса можно установить по листовым рубцам и закономерному расположению почек. Каудекс несет многочисленные почки возобновления и обычно служит местом отложения запасных питательных веществ. От корневищ каудекс отличается и способом отмирания (от центра к периферии).
Столоны (лат. stolonis – корневой побег) – однолетние удлиненные горизонтальные побеги с ярко выраженной функцией вегетативного размножения и распространения (рис. 16). Недолговечность столона обеспечивает быстрое отделение дочерних особей, начало которым дают почки на верхушке столона. При ветвлении столона усиливается вегетативное размножение и образуется большое количество дочерних особей.
По месту образования различают подземные и надземные столоны. У адоксы, седмичника, картофеля удлиненные побеги с чешуевидными листьями (низовой формации) формируются в почве. Верхушечные почки столонов сильно утолщаются и превращаются в клубень. Надземные столоны имеющие зеленые листья называют плеть (живучка ползучая, звездчатка дубравная) или чешуйчатые – ус (земляника). Плеть, таким образом, кроме захвата площади обитания и расселении дочерних особей, принимает участие в фотосинтезе. Верхушечная почка усов и плетей занимает вертикальное положение и формирует розеточный побег. В результате укоренения последнего и отмирания столона образуется молодое растение. Столон земляники состоит из двух тонких длинных междоузлий и узла с двумя чешуевидными листьями. У одного растения за год в результате образования усов и их ветвления может образоваться до 5–6 и даже более дочерних особей.
Рис. 16. Столоны: 1 – седмичник европейский; 2 – земляника лесная; 3 – костяника
Клубень – укороченный побег с утолщенным стеблем, в котором накапливаются запасные вещества, позволяющие переносить неблагоприятный период и служить для возобновления. Клубни нередко служат и для вегетативного размножения. Выделяют поземные и надземные клубни. Подземные клубни (рис. 17) обычно возникают на столонах (картофель, топинамбур), реже формируются путем разрастания гипокотиля (цикламен). Чешуевидные листья клубня картофеля быстро отмирают, и остающиеся листовые рубцы получили название бровки. В пазухе каждой бровки сидят группы почек – глазки . Глазков больше на вершине клубня и меньше к его основанию. Расположение глазков на клубне спирально, аналогично их положению на стебле. Клубни цикламена лишены листьев.
Рис. 17. Подземные клубни: 1 – картофель; 2 – цикламен
Надземный клубень капусты кольраби представлен вздутым стеблем, несущим зеленые листья. Подобные клубни образуются в основании боковых побегов и у некоторых тропических эпифитных орхидей.
Мелкие клубни формируются в пазухах листьев (чистяк). У горца живородящего в области соцветия формируются небольшие клубни в виде выводковых почек. Тонколистный сердечник образует своеобразные листовые клубни – видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ.
Луковица – укороченный побег с хорошо развитыми мясистыми чешуевидными листьями. Очень короткий стебель называют донцем . В листьях луковицы накапливаются вода и питательные вещества, обеспечивая переживание растением неблагоприятного периода года. Луковицы также выполняют функции вегетативного возобновления и размножения. Они характерны для эфемероидов (тюльпаны, луки, пролеска, подснежник).
Луковицы растений весьма разнообразны (рис. 18). Обычно луковицы образуются в почве, реже на воздушных побегах (зубянка луковичная). Сочные листья луковицы могут быть образованы чешуевидными запасающими листьями (лилия кудреватая, рябчик русский) или утолщенными основаниями листьев срединной формации (гиацинтик беловатый). Луковицы лука репчатого, лука огородного, подснежника снегового сформированы основаниями зеленых листьев и листьями низовой формации.
Рис. 18. Луковицы: 1 – туникатная; 2 – полутуникатная; 3 – черепитчатая; а – донце; б – придаточные корни; в – чешуи; г – почка
Луковицы могут быть однолетними (тюльпан, лук, кандык) и многолетними (нарцисс, амариллис). По способу нарастания луковицы подразделяют на: моноподиальные (возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносные побеги образуются из пазушных почек – нарцисс, подснежник), и симподиальные (цветоносный побег развивается из верхушечной почки, а возобновление происходит из пазушной – тюльпан, рябчик, лук). У луковиц одних растений запасающие чешуи широкие и охватывают полностью или почти полностью расположенные выше чешуи (гиацинт, тюльпан). Луковица такого типа называют пленчатой, туникатной или концентрической. У других растений чешуи узкие, черепитчато прикрывающие друг друга (лилия), соответственно, и луковицу называют черепитчатой. Между указанными типами чешуй имеются всевозможные переходы. В том случае, когда в рост трогаются две или несколько боковых почек, луковицы ветвятся и образуют луковицы-детки. При нарушении связи между материнской и дочерними луковицами наблюдается вегетативное размножение. Наиболее ярко вегетативное размножение проявляется у растений (у некоторых видов гусиного лука, пролески), дочерние луковицы которых образуются на верхушке столона, вырастающего из пазушной почки луковицы.
Весьма своеобразные луковицы образуются у чеснока. В пазухе сухих листьев расположены сочные коллатеральные почки – зубки.
Клубнелуковица гладиолуса (рис. 19) по внешнему виду похожа на луковицу. Однако на продольном срезе отчетливо видно, что запасающую функцию выполняет стебель, а листья сухие.
Рис. 19. Клубнелуковица гладиолуса: а – стеблевая часть; б – чешуи; в – листья; г – почки-детки; д – зачаточное соцветие
Суккуленты (лат. sukkulentus – сочный) – растения с сочными и утолщенными стеблями (кактусы, молочаи) или листьями (агавы, алоэ), служащие своеобразными резервуарами запасания влаги. Они встречаются главным образом в засушливых областях Африки и Америки.
Особенности строения дали возможность суккулентам, экономично расходуя воду, выдерживать длительные периоды засухи и зноя. Кактусы (греч. kaktos – колючий) – семейство цветковых растений с мясистыми стеблями, покрытыми колючками и шерстистыми волосками. В процессе приспособления к жизни в пустыне, кактусы «потеряли» листья (интенсивно испарявшие влагу) и приобрели своеобразный облик. Листья и неразвитые боковые побеги видоизменились в колючки, а стебли приняли шаровидную или цилиндрическую форму, позволяющую вместить наибольший объем воды при наименьшей испаряющей поверхности. На верхушке побега кактусов находится верхушечная почка. Боковые почки сосредоточены в так называемые ареолах, из которых вырастают колючки, цветки и побеги.
Водозапасающими органами могут быть не только листья и стебли, но и почки. Кочан – метаморфоз почки в суккулентный орган, образующийся у культурной капусты (двулетнее растение). К концу первого года верхушечная почка увеличивается в размерах (накапливает много воды и растворимых запасных веществ), но не развертывается и почка превращается в кочан. На второй год (после перезимовки в искусственных условиях) верхушечная почка кочана продолжает развитие и дает удлиненный цветоносный побег. У брюссельской капусты в первый год на стебле образуется до 20–30 качанчиков величиной с грецкий орех. Качанчики – метоморфизированные боковые почки.
Колючки – острые, твердые и одревесневающие образования (простые или разветвленные), выполняющие защитную функцию. Они различаются по происхождению (рис. 20).
Колючки у боярышника, терна, гледичии – результат метаморфоза побега; у барбариса, кактусов – листа, а у акаций – прилистников листа. Происхождение колючки можно определить по ее положению на растении. Так, у боярышника колючка образуется в пазухе листа и представляет собой видоизмененный побег. У барбариса колючка располагается под почкой или боковым побегом. Колючки караганы по положению соответствуют прилистникам. У гледичии мощные разветвленные колючки образуются на стволах из спящих почек. Следует не путать колючки с шипами шиповника, которые являются выростами стебля.
Усики – нитевидные образования, обеспечивающие наиболее благоприятное положение растений в пространстве (рис. 21). Они характерны для многих лазящих растений (горох, чина, тыква и другие). Стебель у таких растений обычно тонкий и слабый, неспособный сохранять вертикальное положение. Усики могут быть побегового (виноград, бриония) или листового (горох, чина) происхождения. Все листочки чины безлисточковой видоизменились в усики, а фотосинтезирующую функцию взяли на себя крупные зеленые прилистники. У сассапариля (смилакс) в усики превращаются прилистники, а у рябчика верхушка листа. Происхождение усика в одних случаях можно определить по их положению на побеге, в других – необходим анатомо-морфологический анализ.
Рис. 20. Колючки и шипы: 1 – колючки: а – барбарис; б – караганы (часть листа); в – боярышника, гледичии; 2 – шипы шиповника
Кладодии, филлокладии и филлодии (греч. филлон – лист, кладос – ветвь) – листоподобные видоизменения разного происхождения, выполняющие фотосинтезирующую функцию. Плоские зеленые стебли способные к длительному нарастанию называют кладодием (филлокактусы). Стебли, обладающие ограниченным ростом и по внешнему виду напоминающие лист, называют филлокладием (иглица). На листоподобных побегах иглицы развиваются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на обычных листьях. У филлодийных акаций черешки по форме напоминают лист. Подобные образования называют филлодиями.
Листья насекомоядных растений используют животную пищу, компенсируя недостаток минерального питания. Многие из них произрастают на бедных минеральными веществами почве. У растений выработались различные приспособления к добыванию насекомых: у одних (росянка) имеются специальные желёзки, выделяющие липкий сок; у других (венерина мухоловка) – листовые пластинки очень быстро складываются и насекомые оказываются захвачеными растением.
На торфяных болотах России растет росянка. На листочках в любое время суток имеются прозрачные капельки, привлекающие мелких насекомых. Верхняя сторона листочка усажена еле заметными красными волосками, выделяющими густую, липкую слизь. Благодаря ей, муха или комар прилипают к листу. Край листа медленно изгибается и покрывает жертву. Слизь содержит особые вещества переваривающие добычу. Через несколько дней лист постепенно раскрывается, и ветер сдувает с него остатки насекомого.
Рис. 21. Усики: а – виноград; б – горох; в – смилакс
Соцветие. Соцветие представляет собой специализированный цветоносный побег (или систему побегов), ограниченный от вегетативной части растения. Биологическое значение соцветий заключается в большей вероятности опыления ветроопыляемых и насекомоопыляемых растений. Цветки обычно выходят из пазух листьев, которые называют прицветники. Соцветия варьируют по размеру: очень маленькие соцветия имеет болотница маленькая, наиболее крупные соцветия образуются у пальм, например, корифы зонтоносной. Соцветия очень разнообразны (рис. 22, 23). Используют несколько критериев для классификации соцветий:
1. Порядок ветвления: а) простое – ветвление не превышает двух порядков, то есть на главной оси располагаются одиночные цветки (ландыш, черемуха, первоцвет, подсолнечник); б) сложное – имеются оси третьего и более порядков, то есть на главной оси располагаются ветвящиеся боковые побеги, часто несущие множество цветков (сирень, бузина).
Здесь представлен ознакомительный фрагмент книги.
Для бесплатного чтения открыта только часть текста (ограничение правообладателя).
Если книга вам понравилась, полный текст можно получить на сайте нашего партнера.
Стеблевые суккуленты распространяются так же в семействах молочайных, ластовневых, маревых. Здесь мы наблюдаем конвергентные свойства эволюции – в одинаковых экологических условиях разные растения схожи по строению.
Метаморфоз почки в суккулентный орган происходит при образовании качана (например, у капусты). Сначала образуется розетка слегка суккулентных листьев, почка начинает усиленно расти. В листьях мало хлоропластов (они зеленоватые). После перезимовки верхушечная почка дает цветоносный побег. Появление суккулентности объясняется среднеземноморским происхождением.
Различные модификации листа и стебля
Колючки – видоизменятся могут листья, его части, весь побег в целом. Листовое происхождение колючки имеют у кактусов, барбариса; из прилистников – у белой акации; из черешка – у астрогала; из края листовой пластинки – у осота, бодяка, чертополоха, из стебля – дикая яблоня, груша, крушина, лимон. У верблюжьей колючки листья побегового происхождения – это доказывает то, что на них могут образовываться листья и цветки. Колючки могут ветвиться (глядичия), могут быть изогнуты.
Шипы – имеют меньшие размеры. Чем колчки и плоскуцю трехугольную форму. Образование колючек и шипов – результат постоянного или временного дефицита влаги.
Часто стебель уплощается и превращается в листоподобные органы – филлокладии, кладодии, филлодии.
Филлокладодии – листостебельные органы или целые побеги. По краям филакладодии могут развиваться цветки (у иглицы, эпифиллиума, спаржи). В них трудно различить листовую и стеблевую части.
Кладодии – уплощенные стебли, долго растущие в длину. У коккулуса Балфура мечевидно или серповидно изогнуты. На них возникают цветки и плоды.
Филлодии – уплощенные черешки листа ввиде листовой пластинки. У них ксероморфное строение, ориентированы ребром к солнцу (австралийская акация, бразильская кислица). В онтогенезе листовые пластинки редуцируются, а черешки превращаются в филлодии, которые фотосинтезируют.
Усики – долго сохраняют верхушечный рост. В усики может превращаться верхняя часть перистосложных листьев (горох). У чины вся листовая пластинка превращается в усик, а функцию ассимиляции выполняют прилистники. Усики листового происхождения характерны для тыквенных. У некоторых растений в усики видоизменены только прилистники. Усики побегового происхождения характерны для винограда и посифлоры. Усики могут быть простуми (у огурца), сложными ветвистыми (двухраздельными – у арбуза, многораздельными – у тыквы).
Ловчие аппараты
Свойственны насекомоядным растениям. В семействе росянковых 4 рода и более 100 видов. В европейском регионе 4 вида.
Росянка круглолистная – мелкое растение торфяных болот. Округлые листья собраны в прикорневую разетку. Верхняя часть и края листа усажены волосками-щупальцами с красноватой железистой головкой. В центре листа они короткие, по краям более длинные. Головку волоска окружают капельки густой, липкой. Тягучей слизи. Насекомые, привлеченные блеском капель, попадают на лист и прилипают. Волоски листа изгибаются и обвалакивают жертву слизью, которая содержит пищеварительные ферменты (переваривают несколько дней).
Альдрованда пузырчатая – обитает в озерах и старицах нашей республики. Ловчие листья состоят из двух полукруглых, ложечковидных половинок, покрытые щетинками и волосками, воспринимающие раздражения. При прикосновении мелкими водными животными половинки листа быстро складываются по средней жилке. Листья переваривают один раз, а затем отмирают и их заменяют новыми.
Венерина мухоловка – эндемик прибрежной части штата Северная Каролина. Листья приподняты над землей, собраны розеткой вокруг цветоноса. Черешок плоский и широкий, пластинка листа представляет две округлые створки, лежащие под углом друг к другу, снабженные покраям длинными, крепкими зубами. На верхней половине створок – по три чувствительных волоска. Внутренняя поверхность усеянна красноватыми железками, содержащими пищеварительные ферменты и муравьиную кислоту.
Корневища обладают симподиальным или моноподиальным ветвлением, подобно надземным побегам. При ветвлении корневища образуются дочерние корневища, что приводит к формированию куртин надземных побегов. Если отдельные части корневища разрушаются, куртины обособляются, что и наблюдается при вегетативном размножении. Совокупность новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называется клоном. Образование корневищ свойственно многолетним травянистым растениям (многие представители семейств злаков и осоковых), но иногда встречается у кустарников (бересклет) и некоторых кустарничков (брусника, черника).
К надземным метаморфозам побега относятся надземные столоны ╫ плети и усы. У некоторых растений молодые побеги начинают расти горизонтально по поверхности почвы, как плети. Через некоторое время верхушечная почка такого побега загибается вверх и дает розетку, которая затем укореняется. При этом плети разрушаются, а дочерние особи начинают самостоятельное существование. Функция плетей заключается в захвате площади и расселении новых особей, т.е. они выполняют функцию вегетативного размножения. Плети ╫ это надземные столоны, имеющие зеленые листья и участвующие в процессе фотосинтеза. Они встречаются у многих растений (костяника, зеленчук, живучка и др.). У некоторых растений (земляника, частично костяника) надземные столоны не имеют зеленых листьев, стебли их тонкие с длинными междоузлиями. Они получили название усов. Верхушечные почки усов укореняются, после чего усы обычно разрушаются.
К другим метаморфозам надземных побегов относятся колючки листового (кактус, барбарис) и стеблевого (дикая яблоня, дикая груша, боярышник и др.) происхождения. Формирование колючек связано с приспособлением растений к недостатку влаги. Кроме того, у некоторых растений засушливых местообитаний побеги уплощаются, образуя так называемые филлокладии (например, у иглицы) и кладодии (например, у коллеции). На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев образуются плоские листовидные филлокладии, соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост. Кладодии в отличие от филлокладиев ╫ это уплощенные стебли, обладающие способностью к длительному росту. Побеги, а иногда и листья, могут превращаться в усики, которые в процессе продолжительного верхушечного роста способны закручиваться вокруг опоры.
ЛИСТ
Лист ╫ это боковой орган побега, обычно плоской формы, обладающий ограниченным ростом и выполняющий функции фотосинтеза, дыхания (газообмена) и испарения воды (транспирации). Иногда в листе происходит накопление воды и откладываются запасные питательные вещества. Он может играть опорную и защитную функции, быть органом вегетативного размножения, выполнять роль ловушек для животных у плотоядных растений и др.
Листья у цветковых растений образуются из меристемы конуса нарастания побега. Зачатки листьев возникают на некотором расстоянии от верхушки побега, образуя на поверхности выступы в виде бугорков и валиков. По мере роста они приобретают плоскую форму и дорсивентральное (т.е. с выраженными спинной и брюшной сторонами) строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиально-симметричных осевых органов ╫ стебля и корня.
Верхняя и нижняя стороны листа резко различаются по условиям, в которых они находятся (в особенности в отношении светового режима), а вследствие этого ╫ по анатомическому строению, строению проводящих пучков, опушению и другим признакам, связанным с функциональными различиями сторон. Верхнюю сторону листа называют внутренней (или брюшной), нижнюю ╫ наружной (или спинной).
Листья имеют ограниченный рост, поскольку клетки вставочной меристемы, за счет которой растет лист, быстро теряют способность к делению. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни остается без изменений.
Листья располагаются на стебле в определенном порядке, отражающем симметрию в структуре побега. Различают три типа размещения листьев: очередное (спиральное), супротивное и мутовчатое. При очередном листорасположении листья размещаются на стебле по спирали, при этом от каждого узла стебля отходит один лист. Расположение листьев на каждом узле попарно, один против другого, называется супротивным, по три листа и более ╫ мутовчатым. Обычно листья размещаются на растении так, чтобы обеспечить наименьшую взаимную затеняемость. Это явление получило название листовой мозаики.
Морфология листа. Типичный лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников. Если основание листа расширяется, охватывая стебель, образуется влагалище, в формировании которого может принимать участие и черешок. Лист, соединенный со стеблем основанием черешка, называют черешковым, а соединенный с ним основанием листовой пластинки ╫ сидячим. У влагалищных листьев основание охватывает расположенное выше междоузлие полностью или частично, на большем или меньшем протяжении. У "некоторых видов растений (представители семейств бобовых, розоцветных и др.) у основания листа возникают парные боковые выросты ╫ прилистники, защищающие его на ранних стадиях развития. Размеры и форма прилистни ков различны. Они могут существовать в течение всей жизни листа или опадают после развертывания листа на побеге.
Формы листовой пластинки разнообразны. Они определяются соотношением ее длины и ширины и положением наиболее широкой части. Пластинки бывают округлые, овальные, продолговатые, яйцевидные, обратнояйцевидные, широкояйцевидные, обратно-широкояйцевидные, линейные. По очертанию, форме, консистенции выделяют листья чешуйчатые, игловидные, щетинистые, мечевидные, тесьмовидные, щитовидные и др. При морфологическом описании листьев учитываются особенности основания, верхушки и края пластинки. Основание листа может быть клиновидным, округлым, сердцевидным, неравнобоким, срезанным, суженным, стреловидным и копьевидным. Верхушка листа бывает тупой, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой. Край листа имеет вырезы разной глубины. Если они не заходят глубже 1/4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а край его ╫ изрезанным. Край может быть волнистым, выемчатым, городчатым, зубчатым, пальчатым, двоякопильчатым и др. Листья, у которых вырезы края глубже 1/4 полупластинки, называют расчлененными. Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым. Если вырезы не глубже 1/2 ширины полупластинки, листья считают лопастными, если глубже 1/2 ширины полупластинки, но не доходят до средней жилки,╫ раздельными; если они доходят до средней жилки или основания пластинки ╫ рассеченными.
Выступающие части у лопастных листьев называют лопастями, у раздельных ╫ долями, у рассеченных ╫ сегментами. Перисторассеченные листья с узкими параллельными сегментами называют гребневидными; листья перистораздельные или перисторассеченные, с треугольными долями или сегментами, имеющими расширенное основание, ╫ струговидными, перистораздельные, с крупной конечной долей и более мелкими боковыми долями ╫ лировидными.
Листья бывают простыми и сложными. Простой лист имеет черешок и одну пластинку и отпадает целиком. Если лист состоит из нескольких листовых пластинок, каждая из которых имеет небольшой черешок (называемый черешочком), он считается сложным. В сложном листе листовые пластинки обычно опадают независимо одна от другой. Листья могут быть тройчато-, пальчато- и перистосложными. Если общий черешок разветвлен, образуются многократносложные листья: дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т.д.
В листовой пластинке имеется сильно разветвленная система проводящих пучков, называемых жилками; совокупность их определяет жилкование листа. Жилкование бывает открытым и закрытым. При открытом жилковании жилки оканчиваются возле краев листовой пластинки, не соединяясь между собой. По характеру ветвления жилок такое жилкование называется дихотомическим или веерным. При закрытом жилковании жилки многократно соединяются между собой и образуют сеть ╫ сетчатое жилкование. Сетчатое жилкование называют перистым, когда от средней жилки в стороны отходят боковые, более тонкие, многократно ветвящиеся жилки. При пальчатом жилковании в основании листовой пластинки лучеобразно расходятся более или менее одинаковые жилки. Двудольным растениям свойственно сетчатое жилкование, однодольным растениям ╫ параллельное и дуговидное жилкование, когда жилки примерно одинаковой мощности, выходящие из основания пластинки, сливаются вместе в ее верхушке.
В зависимости от специфики условий произрастания растений их листья могут видоизменяться, приобретая приспособительные, адаптационные черты внешнего и внутреннего строения ╫ метаморфозы. Самые распространенные видоизменения листа ╫ колючки, усики и филлодии, причем это могут быть метаморфозы целого листа или его частей. Филлодии, например, ╫ это метаморфоз листа, у которого не развиваются листовые пластинки, а функцию фотосинтеза выполняет разрастающийся уплощенный черешок. Филлодии ╫ адаптации к недостатку влаги в жарких условиях и встречаются, например, у многих австралийских акаций. Колючки листового происхождения (например, у кактусов) также являются приспособлением к недостатку влаги. Усики (например, у бобовых) помогают лазающим растениям цепляться за различные опоры. Много интересных биологических адаптации развивают листья хищных, или плотоядных, растений.
Анатомия листа. В связи с основными функциями (фотосинтез ╫ см. раздел "Фотосинтез" на с. 482, газообмен, транспирация) в листе хорошо развиты два типа тканей: ассимиляционные, в которых протекают процессы фотосинтеза, и покровные, регулирующие испарение воды и газообмен. В листе есть также ткани, осуществляющие другие функции: проводящие ткани (функции подведения воды с растворенными в ней элементами минерального питания и оттока продуктов ассимиляции) и механические ткани, придающие листу прочность.
Расположение тканей в листе, степень их развития, особенности клеток сильно варьируют в зависимости от условий обитания растений.
Обычно лист с верхней и нижней стороны покрыт однослойной эпидермой (эпидермисом). Под верхней эпидермой расположен столбчатый (палисадный) мезофилл (паренхима), состоящий из одного или нескольких слоев клеток. Эти клетки удлиненной формы лежат очень плотно, в них содержится много хлоропластов. Фотосинтез в основном происходит в столбчатом мезофилле. Под ним расположен губчатый мезофилл (губчатая паренхима), образованный клетками неправильной формы, между которыми существует система крупных межклетников, заполненных воздухом. Межклетники играют важную роль в газообмене и транспирации. В клетках губчатой паренхимы содержится значительно меньше хлоропластов, чем в столбчатой. В некоторых клетках губчатого мезофилла имеются друзы оксалата кальция и крупные механические опорные клетки ╫ склереиды. Губчатый мезофилл подстилается нижним эпидермисом с устьицами (рис.1.3). От того, насколько широко открыты устьица, зависит газообмен: обмен кислородом, СО2 и другими газами, а также водными парами (транспирация) между внутренней частью листа и окружающим лист воздухом.
Рис.1.3. Устьице и примыкающие к нему клетки в листе чабреца обыкновенного (Thymus serpyllum). А ╫ вид в плане, Б ╫ в разрезе: 1 ╫ передний дворик; 2 ╫ центральная щель устьица; 3 ╫задний дворик; 4 ╫ дыхательная полость; 5 ╫ кутикулапособие для студентов вузов РГУ нефти... ученых-биологов , медиков... Синдром Рейно / Н.Гусева , д.м.н., профессор, руководитель... металлов, поступающих в... 144 с. 2.Каменская Е.Н. Психология...
100 великих загадок 20 века
ДокументИ. Физика Бутиков. Физика для поступающих БУФ Электронно-вычислит. Бухов... Е. Твоя палитра Каменский Ю. Был такой Каменский Ю. Начдив 14 ... пособие Методическое пособие Методическое пособие Методическое пособие Методическое пособие БУ Методическое пособие ...
— это корневища, клубни, луковицы, мясистые стебли, листья, колючки, усики, ловчие аппараты растений.
Образование видоизмененных побегов связано с выполне-нием ими специфических функций. Видоизмененные побе-ги могут служить для запасания питательных веществ или воды, для закрепления растения на опоре. Они обеспечивают зимовку растений, защи-щают от поедания жи-вотными и т. д.
Корневище (рис. 136), клубень и луковица воз-никли в процессе дли-тельного исторического развития растений как результат их приспособ-ления к неблагоприят-ным условиям зимы или засушливому периоду.
«Уйдя» под землю, рас-тения накапливают питательные вещества в подземном побеге и продолжают свое дальнейшее развитие после окончания зимы или засухи.
Корневище есть у многих травянистых многолетних рас-тений (ветреница, ландыш, мать-и-мачеха, пырей, кувшинка и др.). Продолжительность жизни корневищ от 2 до 25 лет. Кор-невища одних растений съедобны (рогоз, тростник), дру-гих — ядовиты (ирис). У ряда растений корневища являются лекарственным сырьем (бадан, валериана).
Строение корневища
Внешне корневище напоминает корень , но у него, как и у наземного побега, имеются верхушечная и пазушные поч-ки, а также пленчатые чешуйки — видоизмененные листья.
От корневища отрастают придаточные корни (см. рис. 136). Весной из верхушечной или боковых почек развива-ются молодые побеги. Их развитие происходит за счет пита-тельных веществ, отложенных в корневище летом и осенью.
Клубень — это подземный видоизмененный побег с силь-но утолщенным стеблем , в котором накапливаются запасные вещества (крахмал, реже — масла). Клубни формируются у картофеля, топинамбура (земляной груши), хохлатки.
Строение клубня
Сравнив обыч-ный побег с клубнем, легко заметить сходства и различия. У клубня, как и у обычного побега, есть узлы и междоузлия, хотя они и не так хорошо выражены. В то же время стебель сильно утолщен. Листья у клубней мелкие, чешуевидные. Со временем на месте листьев остаются продолговатые листовые рубцы — бровки. Рядом с бровками в небольших углублени-ях находятся пазушные почки — глазки. На верхушке клуб-ня размещается верхушечная почка. В клубне легко разли-чить основание и верхушку. Ближе к верхушке находится больше почек, при основании их меньше.
Столоны
Столоны — это боковые побеги. Они развиваются в почве. Из листьев через стебли в столоны оттекают органические вещества. Верхушки столонов растут, утолщаются и к осени превращаются в крупные клубни.
Луковица — это подземный укороченный побег с видоизме-ненными листьями — чешуями. Луковицы образуются у многих луковичных растений (лук репчатый и медвежий, чеснок, тюльпаны, лилии и др.).
Строение луковицы
Чешуи луковицы прикреплены к ко-роткому стеблю, который носит название донце (рис. 138). На верхушке донца располагается верхушечная почка. В па-зухах сочных чешуй развиваются боковые почки, дающие начало молодым луковицам-деткам. В сочных чешуях на-капливаются запасные питательные вещества. Снаружи лу-ковица у многих видов растений покрыта сухими чешуями, выполняющими защитную функцию.
У капусты кольраби развивается съедобный мясистый запасающий сте-бель. Короткий и толстый, он подни-мается над землей и несет несколько листьев. Кочанная капуста находится с кольраби и близком родстве. Ее так называемый «кочан» состоит из корот-кого стебля с многочисленными пере-крывающими друг друга листьями. По существу, кочан представ-ляет собой крупную видоизмененную почку, т. е. зачаточный побег. Материал с сайта
Довольно распространенными видоизменениями побегов или их частей являются колючки (рис. 141). У барбариса, кактусов в колючки превращаются листья, у белой акации прилистники, у астрагалов — черешок листа после опадения листовой пластин-ки. У дикой яблони, груши, боярышника в колючки превращаются стебли некото-рых боковых побегов.
У многих лазящих растений имеются усики. У гороха, например, в усики пре-вращается верхняя часть сложного листа (рис. 142), у винограда — побеги.
Наиболее интересные видоизменения листьев можно наблюдать у насекомо-ядных растений. Они растут на очень бедных почвах. Недостаток питания эти растения восполняют ловлей и перева-риванием живой добычи — насекомых и других мелких животных. Для этого у них имеются особые листья-ловушки — ловчие аппараты. Например, у росянки листья покрыты волосками с липкой жидкостью, которая и удерживает насекомое (рис. 143).
Формирование ствола и кроны у деревьев. Деревья характеризуются образованием единственного ствола, обычно в его верхней части наблюдается интенсивное ветвление (акротонное), что приводит к формированию кроны. Нарастание ствола может быть как моноподиальным, так и симподиальным. В последнем случае ствол формируется в результате деятельности боковых почек по происхождению. Верхушечные почки, а чаще и небольшая верхняя часть побега развиты слабо и быстро отмирают. Формирование кроны происходит за счет пазушных почек и связано с разной интенсивностью ветвления. Угол наклона боковых ветвей относительно ствола также существенно влияет на своеобразие формы кроны. Обычно первые боковые ветви более слабые и быстро отмирают. Так у ели формирование полноценных ветвей кроны начинается только с 6–8 года, а иногда и позднее. Часто форма кроны напрямую зависит от условий произрастания растения. Одиноко стоящие деревья имеют значительно менее развитый ствол и более мощную крону. В густом лесу деревья образуют высокий ствол и небольшую крону на самой верхушке.
Формирование кустарников. Кустарники формируют несколько стволиков, которые сменяют друг друга по мере старения. Образование новых стволиков происходит за счет спящих почек, расположенных у основания материнского стволика. Они могут располагаться и приземно и подземно. Нарастание ствола происходит в течение нескольких лет. Ветвление происходит за счет пазушных почек. Степень ветвления различна у разных видов и часто зависит от фитоценоза. Если общая длительность жизни кустарника может достигать несколько сотен лет, то стволики живут около 20–40 лет. Однако эта величина колеблется в широких пределах: от 2 – у малины до 60 – у караганы.
Образование системы побегов у трав. Травянистые растения характеризуются большим разнообразием побеговых систем, которые образуются в результате бокового ветвления и моноподиального или симподиального нарастания. Обычно большая часть годичного прироста трав отмирает в год формирования. Многолетние побеговые системы обычно расположены в почве или плотно к ней прижаты. Наибольшее значение при характеристике побеговых систем травянистых растений имеет тип нарастания и длина годичного прироста. На основании этих признаков выделены модели побегообразования многолетних трав (длиннопобегая симподиальная – вероника длиннолистная, купена лекарственная; полурозеточная симподиальная – вереника колосистая, колокольчик персиколистный; розеточная моноподиальная – подорожник большой, одуванчик лекарственный; длиннопобеговая моноподиальная – вербейник монетчатый, вероника лекарственная).
Понятие о монокарпическом побеге. Монокарпический (моно – один, карпос – плод) побег цветет и плодоносит один раз. Понятие монокарпический побег, обычно используют для характеристики травянистых растений. Судьба монокарпического побега у разных растений может складываться по-разному:
1. Побег переходящий к цветению в первый год своего развития – моноциклический (купена многоцветковая, копытень европейский).
2. Побег, переходящий к цветению только на второй год жизни – дициклический побег (медуница неясная, земляника лесная, лютик кашубский).
3. Если побег переходит к цветению только на третий или в последующие годы – полициклический побег (грушанка круглолистная, овсяница овечья).
Кроме вышеназванных, существуют побеги, которые никогда не переходят к цветению. Они получили название побегов с неполным циклом развития. Причины этого могут быть разными: 1) неблагоприятные условия; 2) возрастное состояние; 3) специализация побегов у одного растения. К последней группе растений можно отнести моноподиально нарастающие побеги у подорожника большого, одуванчика лекарственного.
Листорасположение – это порядок расположения листьев на стебле (рис. 6). У одних растений от узла отходит лишь один лист, как, например, у березы, дуба, липы, лютика. Такое листорасположение называют очередным. Если на узле более одного листа – мутовчатое, его частным случаем является супротивное, при котором в пределах узла находятся два листа, обычно расположенных друг против друга (супротивно), как у клена, бузины, калины, вероники. У ряда видов (вороний глаз, ветреница, элодея, можжевельник) от узла отходят три или большее число листьев. Во всех случаях листья, отходящие от двух соседних узлов, никогда не располагаются друг над другом, а только под углом друг к другу. При таком листорасположении достигается минимальное затенение одного листа другим. Нередко у растений наблюдается неодинаковое разрастание черешков и пластинок и размещение листьев в одной плоскости, при этом образуется как бы сплошной зеленый экран, воспринимающий падающие лучи Солнца. Такое расположение листьев по отношению к источнику света (часто в условиях затенения) называют листовой мозаикой.
Рис. 6. Типы листорасположения: А – очередное (липа); Б – супротивное (вербейник монетчатый); В – мутовчатое (вербейник обыкновенный)
Стебель. Центральной, осьевой частью побега является стебель. Стебель выполняет опорную, транспортную и запасающую функции. Зеленые стебли также участвуют в воздушном питании растений. Стебель – опора для листьев, цветков, плодов, почек и развивающихся из них боковых побегов. По проводящим тканям стебля снизу вверх и сверху вниз осуществляется передача воды и растворенных в ней питательных веществ. В тканях стебля откладываются запасные вещества. Молодые зеленые стебли наряду с листьями участвуют в синтезе органических веществ из неорганических. У некоторых растений зеленые листья отсутствуют (саксаул, кактус, спаржа, иглица и другие), и стебель является основным органом воздушного питания.
На стебле выделяются узлы и междоузлия. Форму стебля обычно определяют по его поперечному срезу, сделанному на уровне междоузлия. У разных растений она не одинаковая, но постоянна для вида или даже рода, семейства. Это нередко имеет таксономическое значение. Чаще стебель округлый с ровным или ребристым краем. Он может быть четырехгранным (крапива, шалфей), трехгранным (осока), крылатым (чина лесная) и т. д. Стебель бывает гладким или опушенным, что определяется наличием различных волосков на эпидермисе.
Лист представляет собой боковой орган побега, расположенный на стебле. Функции листа: 1) фотосинтез, 2) транспирация, 3) газообмен. Более подробно с этими понятиями Вы познакомитесь в курсе физиологии растений.
Основными частями листа являются пластинка, черешок, прилистники и основание (рис. 7). Их строение соответствует тем функциям, которые лист выполняет, тем не менее, у разных растений они неодинаковые по форме и размерам (рис. 8). Пластинка – это расширенная, пластинчатая часть листа. Именно эта часть листа выполняет перечисленные выше функции. При пластинчатой форме органа достигается максимальная его поверхность, и как следствие высокая фотосинтетическая активность. В основании пластинка переходит в стеблевидный черешок. Его основная функция – размещение листовой пластинки в наиболее выгодном для растения положении в пространстве, а так же обеспечении пружинистости листа, то есть предотвращении повреждений листа при различных ударах. Он в свою очередь в нижней части переходит в основание листа, которое непосредственно связано со стеблем. Основание – это обязательная часть листа. У некоторых растений (морковь, пшеница) она разрастается и охватывает стебель над узлом. Такое основание называют влагалищем .
Рис. 7. Простые листья: 1 – листовая пластинка; 2 – черешок; 3 – основание; 4 – прилистники; а – влагалище; б – язычок; в – раструб
Прилистники – это выросты на основании листа. Их функция, в основном, связана с защитой листовой пластинки в период внутрипочечного развития. Однако у некоторых растений прилистники способны выполнять самостоятельные функции и во взрослом состоянии. Они могут значительно разрастаться как у гороха и напоминать пластинку, выполняя при этом фотосинтезурующую функцию. У желтой акации, крыжовника прилистники превращаются в колючки и служат как защитные образования. Лист называют полным, если у него есть пластинка, черешок, основание, прилистники. Полный лист у рябины, розы, дуба, черемухи. У первых двух из указанных растений все части листа сохраняются в течение всей жизни. У дуба взрослые листья не имеют прилистников, так как они рано отмирают, выполнив функции по защите пластинки зачаточного листа почки. При развертывании почки и формировании побега прилистники у дуба, березы, липы и ряда других растений опадают.
Рис. 8. Особенности морфологии листа: 1 – части листа: а – полный лист; б – сложный лист с прилистниками; в – прилистники срослись с черешком; г – раструб; д – ложномутовчатое листорасположение (например, у подмаренников), е – вздутое влагалище, ж – трубчатое влагалище (например, у злаков); 2 – положение листа на стебле: а – длинночерешковый лист, б – короткочерешковый, в – сидячий, г – низбегающий, д – стеблеобъемлющий, е – пронзенный, ж – сросшиеся листья; 3 – форма основания листовой пластинки: а – клиновидное, б – округлое, в – сердцевидное, г – срезанное, д – стреловидное, е – копьевидное, ж – неравнобокое, з – суженное; 4 – форма верхушки листа: а – тупая, б – усеченная, в – острая, г – заостренная, д – остроконечная, е – выемчатая; 5 – форма края листа: а – цельнокрайний, б – зубчатый, в – двоякозубчатый, г – пальчатый, д – двоякопильчатый, е – неравнопильчатый, ж – городчатый, з – выемчатый, и – волнистый, к – реснитчатый
Лист называют неполным, если у него отсутствует, хотя бы одна из его частей: черешок (лист сидячий), прилистники или пластинка. Сидячий лист у алоэ, колокольчика персиколистного, гвоздики Фишера. У этих растений так же отсутствуют и прилистники. Последних нет и у сирени, капусты, картофеля. Редко, но может отсутствовать пластинка. Тогда ее функции выполняют другие части: прилистники (чина безлисточковая), уплощенный черешок (у некоторых акаций).
Рис. 9. Сложные листья: 1 – однолисточковый (лимон); 2 – тройчатосложный (название вида); 3 – пальчатый (каштан конский); 4 – парноперестый (чина луговая); 5 – непарноперестый (малина лесная); а – основание; б – прилистники; в – рахис; г – листочек; д – черешочек; е – прилистничек
Простые и сложные листья. Лист с одной пластинкой, не имеющий сочленения с черешком или основанием называют простым . Лист называют сложным (рис. 9), если у него одна или несколько пластинок, каждая из них имеет собственное сочленена с общим черешком – рахисом. Каждую листовую пластинку сложного листа называют листочком, или пластиночкой.
Рис. 10. Типы расчленения листа
Однолисточковый сложный лист – у лимона, мандарина, трехлисточковый сложный лист – у земляники, клевера, пальчатый лист – у люпина, каштана конского, непарноперистый лист – у рябины, ясеня (верхний листочек один, и только боковые листочки располагаются парами на общем черешке) и парноперистый – у сочевичника, гороха (все листочки занимают боковое положение на общем черешке и располагаются парами).
Сложные листья часто путают с простыми (рис. 10, 11), имеющими глубоко рассеченную пластинку: тройчаторассеченную – у ветреницы, пальчоторассеченную – у лапчатки прямостоячей, непарноперисторассеченную – у лапчатки гусиной, лировидный лист – у картофеля (лист непарноперисторассеченный с наиболее крупным верхним сегментом). Каждую отдельную часть пластинки называют сегментом. Сегмент не имеет сочленения с черешком. Форма и размеры листьев важный таксономический признак.
Разнообразие листовых пластинок. Пластинки простых листьев и листочки сложных листьев очень разнообразны по общему очертанию (округлые, овальные, яйцевидные, линейные и другие), по форме края пластинки (край может быть цельным, зубчатым, пильчатым, волнистым), характеру жилкования (рис. 11).
Рис. 11. Формы листовой пластинки
Многочисленные жилки пересекают пластинку в разных направлениях. На пластинке может быть одна мощная жилка, идущая по ее середине. Это главная жилка . От нее в стороны отходят более тонкие боковые, которые в свою очередь неоднократно ветвятся (береза, дуб). Такое жилкование пластинки называют перистым (или перисто-сетчатым). При наличии нескольких крупных, более или менее одинаковых жилок, сближенных в основании пластинки и расходящиеся веером (герань, лютик), жилкование называют пальчатым (или пальчато-сетчатым). Если крупные жилки проходят вдоль пластинки параллельно друг другу, то жилкование называют параллельным (пшеница, овсяница). Дуговидное жилкование наблюдается у листьев (ландыш, подорожник), крупные жилки, помимо центральной, изогнуты подобно дуге (рис. 12).
Рис. 12. Формы жилкования листа: а – дихотомическое; б – пальчатое; в – перистое; г – параллельное; д – дуговое
Три формации листьев. В основании годичного побега расположены листья низовой формации (почечные чешуи, чешуи луковиц), выполняющие защитную функцию. Обычно они чешуевидные или пленчатые, бурые, бледно-зеленые. Обычные зеленые листья образуют срединную формацию. Листья верховой формации расположены в области соцветия, являются кроющими листьями цветков и выполняют защитную функцию (для бутонов). У некоторых растений (марьянник дубравный) они окрашены в яркий цвет и служат для привлечения насекомых.
Все различия листьев срединой формации у одного растения относят к гетерофиллии . Наиболее ярко она проявляется у стрелолиста, лютика кашубского, колокольчика круглолистного и обусловлена влиянием экологических условий. Анизофиллия – разнолистность срединных листьев, расположенных на одном узле или соседних. Эти различия обусловлены действием силы тяжести.
Продолжительность жизни зеленых листьев у разных растений неодинаковая и колеблется от нескольких недель до 20 и более лет (у ели Шренка – до 27 лет, у вельвичии удивительной – свыше 100 лет). Наиболее скоротечна жизнь листьев у эфемеров (однолетние) и эфемероидов (многолетние растения), которые вегетируют в течение короткого периода. Эфемеры завершают свое развитие уже весной в теплое и влажное время, а летом сохраняются только плоды и семена. У эфемероидов (тюльпаны, нарциссы, гиацинты, подснежники) после отмирания надземных побегов остаются подземные видоизмененные побеги. У подавляющего числа наших древесных и травянистых растений листья живут в течение одного вегетационного периода. Если ежегодно многолетнее растение в течение какого-то отрезка времени находится в безлистном состоянии его называют листопадным (дуб, береза, лиственница). Вечнозелеными называют растения, имеющие круглый год зеленые листья. Однако вечнозеленость не означает, что лист живет вечно. Благодаря формированию новых олиственных побегов до того, как опадут листья на старых, растения выглядят постоянно зелеными. У многих вечнозеленых растений листья живут больше одного астрономического года. В Подмосковье у ели листья сохраняются 5–7 лет, у сосны – 3–4 года, у брусники – 2–4 года, у копытня – 14–16 месяцев.
Листопад – естественный процесс отделения листа от стебля. Вы наблюдали этот процесс осенью, когда деревья и кустарники сбрасывают осенний желто-оранжевый наряд. Изменение окраски листьев с зеленой на желто-золотистую и оранжевую – это результат разрушения хлорофилла и накопления каротина и ксантофилла в хромопластах и антоциана в вакуолях. Существенные изменения происходят в основании листа на клеточном уровне. Прежде всего начинает закладываться пробка, которая покрывает тот участок, где появится рубец от отделившегося листа. Наружу от пробки формируется отделительный слой. Межклетное вещество, соединяющее клетки этого слоя, ослизняется и клетки отделяются друг от друга. Иногда разрушению подвергаются и оболочки клеток. Обычно лист еще некоторое время сохраняется на стебле благодаря проводящим пучкам. При нарушении этой связи, особенно при порывах ветра, лист опадает.
У растений умеренного климата листопад приурочен к осени (концу вегетационного периода) и имеет приспособительный характер. Идет подготовка растений к длительному периоду покоя во время зимы. Сбрасывая листья, растение освобождается от накопившихся в листьях конечных продуктов обмена, вредных для растения. Кроме того, если бы листья остались и продолжали испарять, растение погибло от иссушения, так как с похолоданием замедляется и практически прекращается подача воды из почвы. Так же на олиственных ветвях задерживалось бы много снега, что привело к повреждению крон. У ели, сосны и других деревьев, остающихся зелеными на зимний период, выработались свойства, обеспечивающие их сохранность зимой с листьями (игольчатые листья, упругие ветви, конусовидные кроны).
Одним из важнейших факторов, стимулирующих сбрасывание листьев, – уменьшение длины светового дня. Листопад наследственно закрепленное свойство растений. Он определяется внутренними факторами и ритмом развития растения.
Метаморфозы вегетативных органов. Под метаморфозом понимают видоизменения органов, возникающее в процессе эволюции в связи со сменой или усилением одной из функций и генетически закрепленное в потомстве.
При усилении запасающей функции значительно увеличивается диаметр корня. У некоторых двулетних растений: моркови, репы, свеклы образуются корнеплоды. В их формировании наряду с основанием главного корня принимает участие основание побега. В образовании корнеплода моркови большая часть принадлежит корню, в отличие от корнеплодов репы и свеклы, у которых небольшая часть принадлежит побегу.
В образовании корневых шишек принимают участие придаточные корни. Корневые шишки (рис. 13) характерны для чистяка, ятрышника, аспарагуса.
Рис. 13. Корневые шишки: а – георгины; б – чистяк; в – любка
У некоторых растений для поддержания побегов в воздушной среде образуются дополнительные корни. Они могут отходить от кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся (например, у баньяна). Корни напоминают по форме столбы и называются столбовидными. У кукурузы и ризофоры от нижних участков стебля нередко отходит множество ходульных корней. У фикуса каучуконосного образуются досковидные корни (сходны по внешнему виду с досками). Морфогенез последних, в отличие от столбовидных и ходульных, связан не только придаточными, но и боковыми корнями. Побеги плюща, стремясь к солнцу, обвивают различные деревья или прикрепляются к стенам. Удерживаться на поверхности им помогают корни-прицепки.
Многие тропические растения (например, мангровые – авицения), произрастающие на пресноводных болотах и мелководьях океанических побережий, развивают специальные дыхательные корни – пневматофоры . Они появляются на подземных боковых корнях и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой (имеют отрицательный геотропизм).
Условия произрастания растений нередко существенно влияют на особенности строения их корней. Так есть целая группа растений произрастающих в кронах деревьев. Их корни свешиваются с ветвей и способны подобно поглощать влагу и пылевидные частицы, взвешенные в воздухе (подобно губке или фильтровальной бумаги). Такие корни характерны эпифитам, обитающим во влажных тропических лесах (орхидные, папоротники).
Метаморфозы побега. Аналогичные органы (греч. аналогия – соответствие) – это органы, выполняющие одинаковые функции и имеющие сходный внешний вид, но различные по своему происхождению. Например, колючки выполняют у растений функции защиты от уничтожения животными, а также предохраняют от излишнего испарения, но у разных растений они имеют различное происхождение. Так, у гледичии, боярышника, дикой груши, дикого лимона колючки – это видоизмененные стебли, у барбариса – листья, а у белой акации – прилистники. Шипы – это выросты коры стебля (шиповник, малина, ежевика, крыжовник). Гомологичные органы (греч. гомология – согласие, единодушие) – это органы, которые имеют одинаковое происхождение, но могут различаться по форме и выполняемой функции. Так, защитная кроющая почечная чешуя, колючка барбариса, усик у гороха, ловчий снаряд у мухоловки – органы, которые сильно различаются по внешнему виду и по выполняемым функциям, но все они представляют собой видоизмененный лист. Такие органы, как клубень картофеля, луковица тюльпана, корневище пырея, колючки гледичии – видоизмененный побег. Рассмотрим основные типы специализированных и метаморфизированных органов побегового происхождения.
Корневище (греч. rhizome – корнеподобный) – многолетний подземный побег, выполняющий функции вегетативного размножения, возобновления, расселения и запасания веществ (рис. 14). Корневище обычно не несет зеленых листьев, а узлы выделяются по чешуевидным листьям, рубцам и пазушным почкам. От корневища отходят придаточные корни, расположенные, главным образом, в узлах мочками или поодиночке. В зависимости от степени развития междоузлий корневища подразделяют на длинные, короткие и укороченные.
Рис. 14. Корневища: а – пырея ползучего; б – купены
Существует два способа формирования корневищ. У копытня, манжетки, гравилата, земляники, медуницы и подобных первоначально весь побег надземный. Он несет и чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, а стеблевая часть втягивается в почву, утолщается за счет отложения запасных веществ, и превращается в корневище. Таким образом, в структуре побега можно различить две фазы: надземную и подземную. Такие корневища называют надземнообразующимися или эпигеогенными. У пырея, вороньего глаза, купены, вероники длиннолистной корневище формируется из почки, находящейся под землей. Такие корневища, изначально подземного происхождения называют гипогеогенными. В этом случае корневища обычно тонкие и служат для вегетативного размножения. Корневища различают по типу нарастания. Симподиально нарастающие корневища характерны для сныти, горошка мышиного, купены. Моноподиально нарастающие корневища образуются у вороньего глаза, кислицы обыкновенной. Кроме того, корневища различают по толщине, направлению роста и другим признакам. При ветвлении корневища образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи. Нарастая верхушкой (дистальной частью), корневище постепенно отмирает в старой (проксимальной части), что часто приводит к вегетативному размножению.
Каудекс (лат. caudex – ствол, пень) развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем (клевер горный, колокольчик скученный, люпин многолетний). Он представляет собой своеобразный многолетний орган побегового происхождения с обычно одревесневшими нижними участками побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень (рис. 15). Побеговое происхождение каудекса можно установить по листовым рубцам и закономерному расположению почек. Каудекс несет многочисленные почки возобновления и обычно служит местом отложения запасных питательных веществ. От корневищ каудекс отличается и способом отмирания (от центра к периферии).
Столоны (лат. stolonis – корневой побег) – однолетние удлиненные горизонтальные побеги с ярко выраженной функцией вегетативного размножения и распространения (рис. 16). Недолговечность столона обеспечивает быстрое отделение дочерних особей, начало которым дают почки на верхушке столона. При ветвлении столона усиливается вегетативное размножение и образуется большое количество дочерних особей.
По месту образования различают подземные и надземные столоны. У адоксы, седмичника, картофеля удлиненные побеги с чешуевидными листьями (низовой формации) формируются в почве. Верхушечные почки столонов сильно утолщаются и превращаются в клубень. Надземные столоны имеющие зеленые листья называют плеть (живучка ползучая, звездчатка дубравная) или чешуйчатые – ус (земляника). Плеть, таким образом, кроме захвата площади обитания и расселении дочерних особей, принимает участие в фотосинтезе. Верхушечная почка усов и плетей занимает вертикальное положение и формирует розеточный побег. В результате укоренения последнего и отмирания столона образуется молодое растение. Столон земляники состоит из двух тонких длинных междоузлий и узла с двумя чешуевидными листьями. У одного растения за год в результате образования усов и их ветвления может образоваться до 5–6 и даже более дочерних особей.
Рис. 16. Столоны: 1 – седмичник европейский; 2 – земляника лесная; 3 – костяника
Клубень – укороченный побег с утолщенным стеблем, в котором накапливаются запасные вещества, позволяющие переносить неблагоприятный период и служить для возобновления. Клубни нередко служат и для вегетативного размножения. Выделяют поземные и надземные клубни. Подземные клубни (рис. 17) обычно возникают на столонах (картофель, топинамбур), реже формируются путем разрастания гипокотиля (цикламен). Чешуевидные листья клубня картофеля быстро отмирают, и остающиеся листовые рубцы получили название бровки. В пазухе каждой бровки сидят группы почек – глазки . Глазков больше на вершине клубня и меньше к его основанию. Расположение глазков на клубне спирально, аналогично их положению на стебле. Клубни цикламена лишены листьев.
Рис. 17. Подземные клубни: 1 – картофель; 2 – цикламен
Надземный клубень капусты кольраби представлен вздутым стеблем, несущим зеленые листья. Подобные клубни образуются в основании боковых побегов и у некоторых тропических эпифитных орхидей.
Мелкие клубни формируются в пазухах листьев (чистяк). У горца живородящего в области соцветия формируются небольшие клубни в виде выводковых почек. Тонколистный сердечник образует своеобразные листовые клубни – видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ.
Луковица – укороченный побег с хорошо развитыми мясистыми чешуевидными листьями. Очень короткий стебель называют донцем . В листьях луковицы накапливаются вода и питательные вещества, обеспечивая переживание растением неблагоприятного периода года. Луковицы также выполняют функции вегетативного возобновления и размножения. Они характерны для эфемероидов (тюльпаны, луки, пролеска, подснежник).
Луковицы растений весьма разнообразны (рис. 18). Обычно луковицы образуются в почве, реже на воздушных побегах (зубянка луковичная). Сочные листья луковицы могут быть образованы чешуевидными запасающими листьями (лилия кудреватая, рябчик русский) или утолщенными основаниями листьев срединной формации (гиацинтик беловатый). Луковицы лука репчатого, лука огородного, подснежника снегового сформированы основаниями зеленых листьев и листьями низовой формации.
Рис. 18. Луковицы: 1 – туникатная; 2 – полутуникатная; 3 – черепитчатая; а – донце; б – придаточные корни; в – чешуи; г – почка
Луковицы могут быть однолетними (тюльпан, лук, кандык) и многолетними (нарцисс, амариллис). По способу нарастания луковицы подразделяют на: моноподиальные (возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносные побеги образуются из пазушных почек – нарцисс, подснежник), и симподиальные (цветоносный побег развивается из верхушечной почки, а возобновление происходит из пазушной – тюльпан, рябчик, лук). У луковиц одних растений запасающие чешуи широкие и охватывают полностью или почти полностью расположенные выше чешуи (гиацинт, тюльпан). Луковица такого типа называют пленчатой, туникатной или концентрической. У других растений чешуи узкие, черепитчато прикрывающие друг друга (лилия), соответственно, и луковицу называют черепитчатой. Между указанными типами чешуй имеются всевозможные переходы. В том случае, когда в рост трогаются две или несколько боковых почек, луковицы ветвятся и образуют луковицы-детки. При нарушении связи между материнской и дочерними луковицами наблюдается вегетативное размножение. Наиболее ярко вегетативное размножение проявляется у растений (у некоторых видов гусиного лука, пролески), дочерние луковицы которых образуются на верхушке столона, вырастающего из пазушной почки луковицы.
Весьма своеобразные луковицы образуются у чеснока. В пазухе сухих листьев расположены сочные коллатеральные почки – зубки.
Клубнелуковица гладиолуса (рис. 19) по внешнему виду похожа на луковицу. Однако на продольном срезе отчетливо видно, что запасающую функцию выполняет стебель, а листья сухие.
Рис. 19. Клубнелуковица гладиолуса: а – стеблевая часть; б – чешуи; в – листья; г – почки-детки; д – зачаточное соцветие
Суккуленты (лат. sukkulentus – сочный) – растения с сочными и утолщенными стеблями (кактусы, молочаи) или листьями (агавы, алоэ), служащие своеобразными резервуарами запасания влаги. Они встречаются главным образом в засушливых областях Африки и Америки.
Особенности строения дали возможность суккулентам, экономично расходуя воду, выдерживать длительные периоды засухи и зноя. Кактусы (греч. kaktos – колючий) – семейство цветковых растений с мясистыми стеблями, покрытыми колючками и шерстистыми волосками. В процессе приспособления к жизни в пустыне, кактусы «потеряли» листья (интенсивно испарявшие влагу) и приобрели своеобразный облик. Листья и неразвитые боковые побеги видоизменились в колючки, а стебли приняли шаровидную или цилиндрическую форму, позволяющую вместить наибольший объем воды при наименьшей испаряющей поверхности. На верхушке побега кактусов находится верхушечная почка. Боковые почки сосредоточены в так называемые ареолах, из которых вырастают колючки, цветки и побеги.
Водозапасающими органами могут быть не только листья и стебли, но и почки. Кочан – метаморфоз почки в суккулентный орган, образующийся у культурной капусты (двулетнее растение). К концу первого года верхушечная почка увеличивается в размерах (накапливает много воды и растворимых запасных веществ), но не развертывается и почка превращается в кочан. На второй год (после перезимовки в искусственных условиях) верхушечная почка кочана продолжает развитие и дает удлиненный цветоносный побег. У брюссельской капусты в первый год на стебле образуется до 20–30 качанчиков величиной с грецкий орех. Качанчики – метоморфизированные боковые почки.
Колючки – острые, твердые и одревесневающие образования (простые или разветвленные), выполняющие защитную функцию. Они различаются по происхождению (рис. 20).