Зеленые водоросли. Общая характеристика зеленых водорослей

Водоросли зелёные, красные и бурые

В настоящее время известно более 30 тысяч видов водорослей. Сине-зелёные водоросли относятся к прокариотам. Скорее всего, они не являются предками настоящих водорослей, однако, возможно, вошли в растительную клетку в качестве симбионтов, превратившись в хлоропласты . Остальные водоросли разделяются на десять отделов.

Эвгленовые (Euglenophyta) – одноклеточные (реже колониальные) подвижные жгутиконосцы, покрытые лишь плазматической мембраной, под которой лежит белковая пелликула, служащая своеобразным наружным скелетом. Их длина колеблется от 10 до 500 мкм. Хлоропласты (если они есть) зелёные или бесцветные. Размножаются делением; половой процесс наблюдался только у очень немногих форм. При неблагоприятных условиях эвгленовые сбрасывают жгутики, образуя цисты. Примерно треть из 900 видов способна к фотосинтезу, остальные питаются гетеротрофно. Впрочем, если эвглену зелёную долго подержать в темноте, то хлоропласты исчезают и водоросль начинает питаться, как сапрофит. Если её после этого перенести на свет, то хлорофилл появляется вновь.

Жгутиковые водоросли. Верхний ряд, слева направо: эвгленовые (эвглена зелёная, факус), пирофитовые (ночесветка, цератиум разветвлённый). Нижний ряд – пирофитовые; слева направо: диссодиниум лунный, динофизис норвежский, перидинелла, пророцентрум малый

Пирофитовые (Pyrrhophyta) – ещё одна группа одноклеточных морских (реже пресноводных) жгутиковых водорослей, объединяющая около 2100 видов из двух подотделов: криптофитовые и динофитовые. Хлоропласты бурые, клетка, как правило, заключена в панцирь из целлюлозы, нередко причудливой формы. Большинство пирофитов – автотрофы. Размножаются делением и спорами, половой процесс наблюдается редко. Пирофитовые водоросли – причина красных приливов; выделяемые множеством этих микроорганизмов токсичные вещества служат причиной гибели рыб и моллюсков . Другие пирофиты – симбионты радиолярий и коралловых полипов .

Диатомеи (Bacillariophyta) – от 10 до 20 тысяч видов микроскопических (0,75–1500 мкм) одиночных или колониальных водорослей, клетки которых окружены твёрдым кремниевым панцирем, состоящим из двух створок. Стенки панциря имеют поры, через которые происходит обмен с внешней средой. Многие диатомовые водоросли способны передвигаться по субстрату, видимо, за счёт выделения слизи. Колониальные формы живут в слизистых трубках, образующих бурые кусты до 20 см высотой. При размножении делением каждая дочерняя особь получает по одной половинке панциря, вторая половинка вырастает заново. Из-за того, что старая пластинка обхватывает своими краями вырастающую новую, поколения диатомовых водорослей раз за разом мельчают. Иногда диатомеи образуют споры; содержимое клетки при этом покидает оболочку и существенно увеличивается в размерах.

Диатомовые. Верхний ряд, слева направо: хетоцерос двойной, диатомея тонкая, фрагилярия, талассиосира балтийская, рабдонема уменьшенная. Нижний ряд, слева направо: мастоглора голубая, мелозира северная, табеллярия, навикула морская, пиннулярия

Диатомовые – наиболее распространённая группа водорослей; они обитают в планктоне и бентосе , в иле на дне пресноводных водоёмов, на водных растениях и предметах, на сырой земле и во мху. Ископаемые диатомеи известны с юрского периода ; мощные отложения остатков этих организмов образуют осадочную породу диатомит (трепел), используемую человеком в качестве наполнителя, изолятора или фильтра.

Среди золотистых водорослей (Chrysophyta) встречаются одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные (кустистые, нитевидные) пресноводные организмы длиной до 2 см. Хлоропласты золотисто-жёлтого или бурого цвета. Большинство одноклеточных золотистых водорослей подвижны и обладают несколькими жгутиками либо ложноножками, некоторые одеты панцирем из чешуек. Размножаются делением клетки надвое; способны образовывать пропитанные кремнезёмом цисты. Несколько сотен видов, некоторые из них гетеротрофы.

Слева направо: динобрион балтийский (колония золотистых водорослей), жёлто-зелёные водоросли (микротамнион, харациопсис периформис)

Жёлто-зелёные водоросли (Xanthophyta) нередко объединяют с двумя предыдущими группами в один отдел. Это одноклеточные, колониальные и многоклеточные пресноводные формы, свободноплавающие или прикреплённые. Способ питания, в основном, фототрофный. Одноклеточные жёлто-зелёные водоросли обычно имеют два жгутика разной длины и окружены твёрдой оболочкой из пектина. Размножаются делением пополам и спорами. Описано более 500 видов.

Большинство зелёных водорослей (Chlorophyta) – микроскопические пресноводные формы. Некоторые водоросли (плеврококк) обитают на деревьях, образуя хорошо заметный зелёный налёт на коре. Нитчатые спирогиры образуют длинные волокна тины в ручьях. Встречаются и колониальные формы (например, вольвокс).

Зелёные водоросли. Верхний ряд, слева направо: хламидомонада, хлорелла, микрастериас, сценедесмус двуформенный, вольвокс. Нижний ряд, слева направо: спирогира, улотрикс, ульва, каулерпа, кладофора

Зелёные водоросли содержат хлорофилл, придающий им соответствующую окраску, а также другие пигменты (каротин, ксантофилл), содержащиеся и в высших растениях ; скорее всего, эти водоросли – их непосредственные предки. Многоклеточные зелёные водоросли имеют нитевидную либо пластинчатую форму, некоторые из них не разделены на клетки. Подвижные одноклеточные водоросли снабжены жгутиками. Оболочка клеток состоит из целлюлозы.

Зелёные водоросли размножаются бесполым (частями слоевища, делением пополам, образованием спор) и половым путём (так, у растущих недалеко друг от друга экземпляров нитчатых водорослей клетки соединяются короткими трубками, по которым одна из клеток как гамета перетекает в другую). У одних зелёных водорослей органы полового и бесполого размножения присутствуют на одном и том же экземпляре, у других существуют спорофиты и гаметофиты. Среди 6000 видов (7 классов) зелёных водорослей встречаются употребляемые человеком в пищу (например, ульва), а также разводимые человеком для очистки сточных вод, в качестве регенерирующего элемента в замкнутых экосистемах (например, хлорелла).

Лучицы. Слева направо: хара, нителла

Харовые водоросли, или лучицы (Charophyta) – отдел многоклеточных водорослей, иногда объединяемых с зелёными водорослями. Клеточные стенки нередко содержат карбонат кальция. От серовато-зелёного центрального стебля высотой 2,5–10 см (иногда до 1 м) отходят боковые отростки. В субстрате закрепляются ризоидами. Размножение половое либо вегетативное. Около 300 видов в пресных водоёмах; известны с девона .

Красные водоросли, или багрянки (Rhodophyta) обладают характерной красной окраской, обусловленной наличием пигмента фикоэритрина. У некоторых форм окраска тёмно-красная (почти чёрная), у других розоватая. Морские (реже пресноводные) нитевидные, листовидные, кустистые или корковые водоросли с очень сложным половым процессом. Багрянки обитают преимущественно в морях, иногда на большой глубине, что связано со способностью фикоэритрина использовать для фотосинтеза зелёные и синие лучи, глубже других проникающие в толщу воды (максимальная глубина 285 м, на которой обнаружены красные водоросли, – рекорд для фотосинтезирующих растений). Некоторые красные водоросли обитают в пресной воде и почве. Около 4000 видов делятся на два класса. Из некоторых багрянок добывают агар-агар и другие химические вещества, порфира используется в пищу. Ископаемые красные водоросли обнаружены в отложениях мелового периода .

Красные водоросли. Верхний ряд, слева направо: ирландский мох, эндокладия колючая, порфира ланцетолистная, гелидиум. Нижний ряд, слева направо: пальмария обманчивая, гигартина, филлофора, полиневра

Отдел бурые водоросли (Phaeophyta), возможно, самый совершенный среди водорослей, включает в себя 1500 видов (3 класса), большинство из которых – морские организмы. Отдельные экземпляры бурых водорослей могут достигать в длину 100 м; они образуют настоящие заросли, например, в Саргассовом море. У некоторых бурых водорослей, например, ламинариевых, наблюдается дифференциация тканей и появление проводящих элементов. Многоклеточные слоевища своей характерной бурой окраской (от оливково-зелёной до тёмно-бурой) обязаны пигменту фукоксантину, который поглощает большое количество синих лучей, проникающих на большую глубину. Таллом выделяет много слизи, заполняющей внутренние полости; это препятствует потере воды. Ризоиды либо базальный диск настолько плотно прикрепляют водоросль к грунту, что оторвать её от субстрата чрезвычайно сложно. У многих представителей бурых водорослей имеются специальные воздушные пузыри, позволяющие плавающим формам удерживать слоевище на поверхности, а прикреплённым (например, фукусу) – занимать вертикальное положение в толще воды. В отличие от зелёных водорослей, многие из которых растут по всей длине, у бурых водорослей есть верхушечная точка роста.

Бурые водоросли. Верхний ряд, слева направо: фукус, постелсия пальмовидная, макроцистис, саргассум. Нижний ряд, слева направо: ламинария, аналипус японский, пельвеция пучковатая, цистозейра

Половое размножение бурых водорослей связано с образованием подвижных жгутиковых гамет. Их гаметофиты часто совершенно не похожи на спорофиты, производящие споры. Бурые водоросли используются для получения альгиновых кислот, йода, кормовой муки; некоторые виды (например, ламинария) употребляются в пищу. Цветение водорослей, происходящее, когда в водоёмы сбрасываются сточные воды с большим количеством питательных веществ, являются серьёзной проблемой для рыбоводства.

Насколько красив и удивителен подводный мир, настолько же он и загадочен. До сих пор учеными открываются какие-то совершенно новые, необыкновенные виды животных, исследуются невероятные свойства растений, расширяются области их применения.

Растительный мир океанов, морей, рек, озер и болот не столь многообразен, как наземный, однако тоже неповторим и прекрасен. Постараемся разобраться, что же представляют собой эти удивительные каково строение водорослей и значение их в жизни человека и других живых существ.

Систематическое положение в системе органического мира

По общепринятым меркам водоросли считаются группой низших растений. Они входят в состав империи Клеточные и подцарства Низшие растения. На самом деле такое деление основано именно на особенностях строения данных представителей.

Свое название они получили за то, что способны расти и жить под водой. Латинское название - Algae. Отсюда образовано и имя науки, занимающейся подробным изучением этих организмов, их хозяйственным значением и строением, - альгология.

Классификация водорослей

Современные данные позволяют отнести все имеющиеся сведения о разных видах представителей к десяти отделам. В основу разделения положено строение и жизнедеятельность водорослей.

Сине-зеленые одноклеточные, или цианобактерии. Представители: цианеи, дробянки, микроцистисы и прочие.
Диатомовые. К ним относятся пиннулярия, навикула, плевросигма, мелозира, гомфонема, синедра и другие.
Золотистые. Представители: хризодендрон, хромулина, примнезиум и прочие.
Порфировые. К ним относится порфира.
Бурые. цистозейра и другие.
Желто-зеленые. Сюда входят такие классы, как Ксантоподовые, Ксантококковые, Ксантомонадовые.
Красные. Грациллярия, анфельция, багрянки.
Зеленые. Хламидомонада, вольвокс, хлорелла и прочие.
Эвшеновые. К ним относятся самые примитивные представители зеленых.
как основной представитель.

Данная классификация не отражает строение водорослей, а только показывает их способность фотосинтезировать на разной глубине, проявляя пигментацию того или иного цвета. То есть окраска растения и есть признак, по которому его относят к тому или иному отделу.

Водоросли: особенности строения

Главная их отличительная черта - это то, что тело не дифференцировано на части. То есть у водорослей нет, как у высших растений, четкого разделения на побег, состоящий из стебля, листьев и цветка, и корневую систему. Строение тела водорослей представлено талломом, или слоевищем.

Кроме того, корневая система также отсутствует. Вместо нее в наличии специальные полупрозрачные тонкие нитевидные отростки, называемые ризоидами. Они выполняют функцию прикрепления к субстрату, действуя при этом словно присоски.

Сам таллом может быть очень разнообразной формы и окраски. Иногда у некоторых представителей сильно напоминает побег высших растений. Таким образом, строение водорослей весьма специфично для каждого отдела, поэтому в дальнейшем будет рассмотрено подробнее на примерах соответствующих представителей.

Типы талломов

Слоевище - главная отличительная черта любой многоклеточной водоросли. Особенности строения этого органа заключаются в том, что таллом может быть разных типов.

Амебоидный.
Монадный.
Капсальный.
Коккоидный.
Нитчатый, или трихальный.
Сарциноидный.
Ложнотканевый.
Сифоновый.
Псевдопаренхиматозный.

Первые три наиболее характерны для колониальных и одноклеточных форм, остальные для более совершенных, многоклеточных, сложных по организации.

Данная классификация лишь приблизительна, поскольку у каждого типа имеются переходные варианты, и тогда отличить один от другого практически невозможно. Грань дифференцировки стирается.

Клетка водорослей, ее строение

Особенность этих растений заключается изначально в строении их клеток. Оно несколько отлично от такового у высших представителей. Можно обозначить несколько основных моментов, по которым клетки выделяются.

У некоторых особей они содержат специализированные структуры животного происхождения - органеллы передвижения (жгутики).
Иногда встречается стигма.
Оболочки не совсем такие, как у обычной растительной клетки. Зачастую они снабжены дополнительными углеводными или липидными слоями.
Пигменты заключены в специализированный орган - хроматофор.

В остальном строение клетки водорослей подчиняется общим правилам такового у высших растений. Они также имеют:

ядро и хроматин;
хлоропласты, хромопласты и другие пигментсодержащие структуры;
вакуоли с клеточным соком;
клеточную стенку;
митохондрии, лизосомы, рибосомы;
аппарат Гольджи, и прочие элементы.

При этом клеточное строение одноклеточных водорослей соответствует таковому у прокариотических существ. То есть также отсутствуют ядро, хлоропласты, митохондрии и некоторые другие структуры.

Клеточное строение многоклеточных водорослей полностью соответствует таковому у высших наземных растений, за исключением некоторых видовых особенностей.

Отдел Зеленые водоросли: строение

В данный отдел входят следующие виды:

одноклеточные;
многоклеточные;
колониальные.

Всего насчитывается более тринадцати тысяч видов. Главные классы:

Вольвоксовые.
Коньюгаты.
Улотриксовые.
Сифоновые.
Протококковые.

Особенности строения одноклеточных заключаются в том, что снаружи клетка зачастую покрывается дополнительной оболочкой, выполняющей функцию своеобразного скелета, - пелликулой. Это позволяет ей быть защищенной от внешних воздействий, держать определенную форму, а также со временем формировать на поверхности красивые и удивительные узоры из ионов металлов и солей.

Как правило, в строение зеленых водорослей одноклеточного типа обязательно входит какой-либо органоид передвижения, чаще всего жгутик на заднем конце тела. Запасное питательное вещество - крахмал, масло или мука. Основные представители: хлорелла, хламидомонада, вольвокс, хлорококкум, протококкус.

Очень интересны такие представители сифоновых, как каулерпа, кодиум, ацетобулярия. Их таллом - это не нитчатый и не пластинчатый тип, а одна гигантская клетка, выполняющая все основные функции жизнедеятельности.

Многоклеточные могут иметь пластинчатое строение или нитчатое. Если речь идет о пластинчатых формах, то часто они бывают многослойными, а не только однослойными. Зачастую строение водорослей такого вида очень напоминает побеги высших наземных растений. Чем больше ветвится таллом, тем сильнее сходство.

Основные представители - следующие классы:

Улотриксовые - улотрикс, ульва, монострома.
Сцеплянки, или коньюгаты - зигонема, спирогира, мужоция.

Колониальные формы - особые. Строение зеленых водорослей такого типа заключается в тесном взаимодействии между собой большого скопления одноклеточных представителей, объединенных, как правило, слизью во внешней среде. Основными представителями можно считать вольвоксов, протококковых.

Особенности жизнедеятельности

Основные места обитания - это пресные водоемы и моря, океаны. Часто вызывают так называемое цветение воды, заволакивая собой всю ее поверхность. Хлорелла находит широкое применение в скотоводстве, так как очищает и обогащает кислородом воду, а идет на корм скоту.

Одноклеточные зеленые водоросли могут использоваться в космических аппаратах для выработки кислорода в результате фотосинтеза без изменения своей структуры и гибели. По временному отрезку именно данный отдел - самый древний в истории подводных растений.

Отдел Красные водоросли

Другое название отдела - Багрянки. Оно появилось из-за особенного цвета представителей этой группы растений. Все дело в пигментах. Строение красной водоросли в целом удовлетворяет всем основным особенностям строения низших растений. Они также могут быть одноклеточными и многоклеточными, имеют таллом различного типа. Встречаются как крупные, так и крайне малые представители.

Однако их окраска обусловлена некоторыми особенностями - наряду с хлорофиллом эти водоросли имеют ряд других пигментов:

каротиноиды;
фикобилины.

Они маскируют собой главный зеленый пигмент, поэтому цвет растений может варьироваться от желтого до ярко-красного и багряного. Происходит это благодаря поглощению практически всех длин волн видимого света. Основные представители: анфельция, филлофора, грацилярия, порфира и другие.

Значение и образ жизни

Способны обитать в пресных водах, однако большинство - все же морские представители. Строение красной водоросли, а конкретно способность вырабатывать особое вещество агар-агар, позволяет широко использовать ее в быту. Особенно это касается пищевой кондитерской промышленности. Также значительная часть особей используется в медицине и напрямую употребляется людьми в пищу.

Отдел Бурые водоросли: строение

Часто в рамках школьной программы изучения низших растений, разных их отделов учитель просит учеников: "Перечислите особенности строения Ответ будет таким: таллом имеет самое сложное строение из всех известных особей низших растений, внутри слоевища, которое имеет зачастую внушительный размер, располагаются проводящие сосуды; сам таллом имеет многослойное строение, из-за чего напоминает тканевый тип устройства высших наземных растений.

Клетки представителей данных водорослей вырабатывают специальную слизь, поэтому снаружи всегда покрыты своеобразным слоем. Запасными питательными веществами являются:

углевод ламинарит;
масла (жиры разного типа);
спирт маннит.

Вот что нужно говорить, если вас просят: "Перечислите особенности строения бурых водорослей". Их на самом деле много, и они уникальны на фоне других представителей подводных растений.

Использование в хозяйстве и распространение

Бурые водоросли - основной источник органических соединений не только для морских травоядных обитателей, но и для людей, живущих в прибрежной зоне. Употребление их в пищу широко распространено у разных народов мира. Из них изготавливают лекарственные средства, получают муку и минеральные вещества, альгиновые кислоты.

Водоросли — это многоклеточные, преимущественно водные, эукариотические фотосинтезирующие организмы, которые не имеют тканей или тело которых не дифференцировано на вегетативные органы (т.е. относящиеся к подцарству низших растений).

❖ Систематические отделы водорослей (различаются по струк туре таллома, набору фотосинтезирующих пигментов и запасных питательных веществ, особенностям размножения и циклов развития, местообитанию и т. п.):
■ Золотистые;
■ Зеленые (примеры: спирогира, улотрикс);
■ Красные (примеры: порфира, филлофора);
■ Бурые (примеры: лессония, фукус);
■ Харовые (примеры: хара, нителла);
■ Диатомовые (пример: ликмофора) и др.
Количество видов водорослей — более 40 тыс.

❖ Среда обитания водорослей: пресные и соленые водоемы, влажная почва, кора деревьев, горячие источники, ледники и т.д.

❖ Экологические группы водорослей: планктонные, бентосные (), наземные, почвенные и др.

Планктонные формы представлены зелеными, золотистыми и желто-зелеными водорослями, имеющими специальные приспособления для облегчения переноса водой: уменьшающие плотность организмов (газовые вакуоли, включения липидов, студенистую консистенцию) и увеличивающие их поверхность (разветвленные выросты, приплюснутую или вытянутую форму тела и др.).

Бентосные формы обитают на дне водоемов или обволакивают находящиеся в воде предметы; к субстрату прикрепляются ризоидами, базальными дисками и присосками. В морях и океанах они представлены преимущественно бурыми и красными водорослями, а в пресных водоемах — всеми отделами водорослей, кроме Бурых. Бентосные водоросли содержат крупные хло-ропласты с высоким содержанием хлорофилла.

Наземные , или воздушные , водоросли (это обычно Зеленые или Желто-зеленые водоросли) образуют налеты и пленки различного цвета на коре деревьев, влажных камнях и скалах, заборах, крышах домов, на поверхности снега и льда и т.п. При недостатке влаги наземные водоросли пропитываются органическими и неорганическими веществами.

Почвенные водоросли (в основном Желто-зеленые, Золотистые и Диатомовые) живут в толще почвенного слоя на глубине до 1-2 м.

Особенности строения водорослей

Тело водорослей не разделено на вегетативные органы и представлено прочным в упругим талломом (слоевищем) . Структура таллома — нитчатая (примеры: улотрикс, спирогира), пластинчатая {пример: ламинария), разветвленная или кустистая (пример: хара). Размеры — от 0,1 мм до нескольких десятков метров (у некоторых бурых и красных водорослей). Таллом разветвленных и кустистых водорослей — рассеченный и имеет линейно-членистое строение; в нем можно различить главную ось, «листья» и ризоиды.

У некоторых водорослей имеются специальные воздушные пузыри , которые удерживают слоевище у поверхности воды, где есть возможность максимального улавливания света для фотосинтеза.

Таллом многих водорослей выделяет слизь, которая заполняет их внутренние полости и частично выводится наружу, помогая лучше удерживать воду в препятствуя обезвоживанию.

Клетки таллома водорослей не дифференцированы и имеют проницаемою клеточную оболочку, внутренний слой которой состоит из целлюлозы, а наружный — из пектиновых веществ и (у многих видов) ряда добавочных компонентов: извести, лигнина, кутина (задерживающего ультрафиолетовые лучи и предохраняющего клетки от излишней потери воды в период отлива) и др. Оболочка выполняет защитную и опорную функции, обеспечивая при этом возможность роста. При дефиците влаги оболочки значительно утолщаются.

Цитоплазма клетки у большинства водорослей образует тонкий слой между большой центральной вакуолью и клеточной стенкой. В цитоплазме имеются органеллы: хроматофоры , эндоплазматический ретикулум, митохондрии, аппарат Гольджи, рибосомы, одно или несколько ядер.

Хроматофоры — это органеллы водорослей, содержащие фотосинтезирующие пигменты, рибосомы, ДНК, липидные гранулы и пиреноиды . В отличие от хлоропластов высших растений хроматофоры более разнообразны по форме (могут быть чашевидными, лентовидными, пластинчатыми, звездчатыми, дисковидными и др.), размерам, числу, строению, местоположению и набору фотосинтезирующих пигментов.

У мелководных (зеленых ) водорослей фотосинтезирующими пигментами являются в основном хлорофиллы а и b, поглощающие красный и желтый свет. У бурых водорослей, обитающих на средних глубинах, куда проникает зеленый и синий свет, фотосинтезирующими пигментами являются хлорофиллы а и с, а также каротин и фукоксантин , имеющие бурый цвет. У красных водорослей, обитающих на глубинах до 270 м, фотосинтезирующими пигментами являются хлорофилл d (характерный только для этой группы растений) и имеющие красноватую окраску фикобилины — фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоцианин, хорошо поглощающие синие и фиолетовые лучи.

Пиреноиды — особые включения, входящие в состав матрикса хроматофор и являющиеся зоной синтеза и накопления запасных питательных веществ.

Запасные вещества водорослей: крахмал, гликоген, масла, полисахариды и др.

Размножение водорослей

Водоросли размножаются бесполым и половым путем.

❖ Органы размножения водорослей (одноклеточные):
■ спорангии (органы бесполого размножения);
■ гаметангии (органы полового размножения).

❖ Способы бесполого размножения водорослей: вегетативное (фрагментами таллома) или одноклеточными зооспорами.

❖ Формы полового процесса у водорослей:
■ изогамия — слияние одинаковых по строению и величине подвижных гамет,
■ гетерогамия — слияние подвижных гамет разных размеров (более крупную считают женской),
■ оогамия — слияние крупной неподвижной яйцеклетки со сперматозоидом,
■ конъюгация — слияние содержимого двух неспециализированных клеток.

Половой процесс завершается образованием диплоидной зиготы, из которой формируется новая особь или образуются подвижные жгутиковые зооспоры , служащие для расселения водоросли.

❖ Особенности размножения водорослей:
■ у некоторых видов водорослей каждая особь способна формировать (в зависимости от времени года или условий среды) и споры, и гаметы;
■ у отдельных видов водорослей функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи — спорофиты (они образуют споры) и гаметофиты (они формируют гаметы);
■ в цикле развития многих видов водорослей (красных, бурых, некоторых зеленых) наблюдается строгое чередование поколений — спорофита и гаметофита ;
■ гаметы водорослей, как правило, обладают таксисами, определяющими направление их движения в зависимости от интенсивности света, температуры и т.п.;
■ безжгутиковые споры совершают амебоидное движение;
■ у морских водорослей выход спор или гамет совпадает с приливом; период покоя в развитии зиготы отсутствует (т.е. зигота начинает развиваться сразу же после оплодотворения, чтобы не быть унесенной в море).

Значение водорослей

❖ Значение водорослей:
■ они за счет фотосинтеза продуцируют органические вещества;
■ насыщают воду кислородом и поглощают из нее двуокись углерода;
■ являются пищей для водных животных;
■ являются родоначальниками растений, заселивших сушу;
■ участвовали в образовании горных известняковых и меловых пород, некоторых видов каменного угля и горючих сланцев;
■ зеленые водоросли очищают водоемы, загрязненные органическими отбросами;
■ используются человеком как органические удобрения и кормовые добавки в рацион животных;
■ используются в биохимической, пищевой и парфюмерной промышленности для получения белков, витаминов, спиртов, органических кислот, ацетона, йода, брома, агар-агара (необходим для изготовления мармелада, пастилы, суфле и т.п.), лаков, красителей, клея;
■ многие виды используются в пищу человеком (ламинария, некоторые зеленые и красные водоросли);
■ некоторые виды применяются при лечении рахита, зоба, желудочно-кишечных и других заболеваний;
■ ил из отмерших водорослей (сапропель) используется в грязелечении;
■ могут вызывать «цветение» воды.

Зеленые водоросли

❖ Спирогира

■ Местообитание: пресные стоячие и медленно текущие водоемы, где она образует тину ярко-зеленого цвета; распространена в Беларуси.

■ Форма тела: тонкая нитевидная; клетки расположены в один ряд.

■ Особенности строения клетки — цилиндрической формы с хорошо выраженной клеточной стенкой; покрыты пектиновой оболочкой и слизистым чехлом. Хроматофор лентовидный, спирально закрученный. Вакуоль занимает большую часть клетки. Ядро расположено в центре и соединяется тяжами с пристенной цитоплазмой; содержит гаплоидный набор хромосом.

■ Размножение: бесполое осуществляется путем разрыва нити на короткие участки; спорообразование отсутствует. Половой процесс — конъюгация. При этом две нити водорослей обычно располагаются параллельно друг другу и срастаются при помощи копуляционных выростов или мостиков. Затем оболочки клеток в местах соприкосновения нитей растворяются, образуя сквозной канал, через который содержимое одной из клеток перемещается в клетку другой нити и сливается с ее протопластом, образуя зиготу с плотной оболочкой. Зигота делится мей-озом; образуются 4 ядра, три из них погибают; из оставшейся клетки после периода покоя развивается взрослая особь.

❖ Улотрикс

■ Местообитание: пресные, реже морские и солоноватые водоемы, почва;

Зеленые водоросли — большая и разнообразная группа низших растений. Отдел включает одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, имеются также одноклеточные и многоклеточные формы среди бентосных водорослей. За исключением ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением, здесь известны все морфологические типы слоевища, встречающиеся у водорослей. Многие нитчатые зеленые водоросли бывают прикреплены к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся неприкрепленными, свободно живущими, формируя маты или шары. Особенно поразительными бывает изумрудное покрытие зелеными водорослями поверхности канав и прудов.

Хлоропласт зеленый, имеется хлорофилл «а» и «б». Подобный набор хлорофиллов имеют эвгленовые и высшие растения. Зеленые водоросли имеют целый набор добавочных пигментов, включая ксантофиллы — лютеин, зеаксантин, виолаксантин, антераксантин и неоксантин и другие, но добавочные пигменты не маскируют хлорофилл. Наиболее важным запасным полисахаридом является крахмал, который встречается в виде гранул вокруг пиреноида или разбросан в строме хлоропласта. Пиреноиды, где имеются, погружены в хлоропласт и пронизаны тилакоидами. Хлоропласт имеет двойную мембрану. В этом отношении они напоминают красные водоросли и высшие растения. В хлоропластах тилакоиды сгруппированы по 2-6 в виде пластин как у высших растений.

Жгутиковые клетки зеленых водорослей являются изоконтами, т.е. жгутики имеют сходную структуру, хотя они могут различаться по длине. Обычно имеется два жгутика, но их может быть также четыре или много. Жгутики зеленых водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки.

Жизненные циклы зеленых водорослей очень разнообразны. Здесь встречаются все возможные типы.

Зеленые водоросли типичны и для Баренцева моря. Особенно много их развивается весной, когда все камни на литорали бывают покрыты сплошным изумрудным налетом из зеленых водорослей, резко контрастирующим с белым снегом, лежащим на прибрежных камнях. Ворсистый зеленый ковер на камнях образуют в массе развивающиеся нитчатки — улотрикс (Ulothrix) и уроспора (Urospora). В кутах губ летом бывает много кладофоры (Cladophora), нередко она имеет неприятный вид — в виде зеленой слизистой массы. На открытом скалистом побережье ярко зеленые разветвленные кустики образует акросифония (Acrosiphonia). Из пластинчатых водорослей на Мурмане широко распространена ульвария (Ulavaria). От черноморской ульвы (Ulva lactuca) она отличается толщиной слоевища: ульва имеет двуслойную, ульвария — однослойную пластинку. Весной в мелких лужицах на литорали бывает много моностромы (Monostroma), ее слоевище сначала имеет вид мешочка, который затем разрывается по верхнему краю. В затишных местах, нередко опресненных, богатых органическими веществами, растет энтероморфа (Enteromorpha) с трубчатым слоевищем, которое может быть разветвленным или нет.

Экологические группы и места обитания

Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta) объединяет 5700 видов. Зеленые водоросли — одна из самых распространенных и разнообразных групп водорослей. В отличие от красных или бурых водорослей, большинство зеленых водорослей обитает в пресноводных водоемах и только некоторые виды — в морях.

Отдельные представители приспособились к жизни на суше — в почве или в сырых, затененных местах с периодическим увлажнением (на коре деревьев, валунах, заборах).

Зеленые водоросли представлены одноклеточными , многоклеточными и колониальными формами. Некоторые зеленые водоросли имеют неклеточный таллом. Среди многоклеточных форм особенно распространены нитчатые водоросли, которые в прудах и реках образуют тину.

Эволюционное значение зеленых водорослей

Зеленые водоросли считаются предками наземных растений. Они имеют одинаковый набор фотосинтетических пигментов: основной фото синтетический пигмент — хлорофилл а , вспомогательные пигменты — хлорофилл b и каротиноиды. Оболочка клеток зеленых водорослей содержит целлюлозу и пектин, что является характерным признаком не только зеленых водорослей, но и наземных растений; запасное вещество — так же как у наземных растений — крахмал (иногда жир). Накапливаются запасные вещества зеленых водорослей не в цитоплазме (как у представителей других отделов водорослей), а в пластидах , что также указывает на родство зеленых водорослей и наземных растений.

Рис. Строение зеленых водорослей. Сверху Эвглена. Снизу Хламидомонада

Ярко-зеленая окраска водорослей этого отдела обусловлена присутствием хлорофиллов, но у некоторых видов она может маскироваться красным пигментом — гематохромом, поэтому существуют виды зеленых водорослей, которые вызывают красное «цветение» воды или снега.

На примере отдельных представителей можно проследить два направления эволюции таллома зеленых водорослей:

от одноклеточного одноядерного таллома к неклеточному многоядерному, представляющему собой одну гигантскую супер- клетку (например, у каулерпы);
от одноклеточного подвижного, снабженного жгутиками таллома через неподвижные одноклеточные формы к многоклеточному нитчатому таллому, развитие которого приводит к возникновению сложно устроенных организмов с дифференциацией органов и тканей, — харовых водорослей и наземных растений.

В целом эволюция таллома зеленых водорослей может быть отражена схемой, представленной на рис. 1.

Рис. 1. Эволюция таллома зеленых водорослей

Отдел зеленые водоросли включает 5 классов:

вольвоксовые;
протококковые;
улотриксовые;
сифоновые;
коньюгаты, или сцеплянки.

Приводим краткую характеристику наиболее характерных представителей каждого класса.

Класс вольвоксовые

К классу вольвоксовые (Volvocophyceae) относятся наиболее примитивные представители отдела зеленых водорослей, имеющие монадную форму таллома, т.е. одноклеточный, подвижный таллом с 2-я (реже 4-я) одинаковыми жгутиками на конце тела (например, представители рода хламидомонада). Клетки некоторых вольвоксовых образуют колонии.

Вольвоксовые — это типичные планктонные водоросли, обитающие в мелких, нередко пересыхающих водоемах. Активные санитары загрязненных и сточных вод, в которых они очень быстро размножаются, вызывая зеленое «цветение» воды.

Типичные представители вольвоксовых

Род хламидомонада (Chlamydomonas) — от греч. «хламидомонас» — единичный организм, покрытый древнегреческой свободной одеждой — хламидой. Род насчитывает свыше 500 видов микроскопических водорослей (длина 5-44 мкм, ширина 3-28 мкм) — рис. 2.

Представители рода хламидомонада — это одноклеточные подвижные водоросли, имеющие жгутики (такая форма таллома называется монадной). Снаружи клетка хламидомонады покрыта прозрачной пектиново-целлюлозной клеточной стенкой. На переднем конце тела расположены 2 жгутика , а в центре клетки — ядро и светочувствительный глазок — стигма , который позволяет хламидомонаде двигаться по направлению к свету. Фотосинтез протекает в крупном хлоропласте — хроматофоре , имеющем форму чаши. В центре хроматофора расположено довольно крупное белковое тело — пиреноид , вокруг которого откладываются гранулы крахмала. Таким образом, крахмал у зеленых водорослей, в отличие от водорослей других отделов, накапливается нс в цитоплазме, а в пластидах, что указывает на их родство с зелеными растениями. У основания жгутиков находятся 2 пульсирующие вакуоли, которые удаляют из клетки избыток воды и вредные продукты обмена.

Рис. 2. Хламидомонада (Chlamydomonas): 1 — цитоплазма; 2 — жгутики; 3 — ядро; 4 — пульсирующая вакуоль; 5 — светочувствительный глазок; 6 — хроматофор; 7 фотосинтетические мембраны; 8 — пиреноид

Помимо питания с помощью фотосинтеза хламидомонада способна всасывать и усваивать растворенные в воде органические вещества. Именно благодаря смешанному типу питания хламидомонада является активным санитаром загрязненных и сточных вод, бурно размножаясь в отстойниках. Некоторые виды хламидомонады способны развиваться на поверхности снега и льда. Они вызывают красное «цветение» воды и снега (например, хламидомонада снежная).

Большинству видов хламидомонады свойственен изогамный половой процесс, однако у некоторых видов встречаются гетерогамия и оогамия. Хламидомонаду культивируют в лабораториях в качестве объекта исследований в области генетики, фотосинтеза, биологии развития и для определения токсичности загрязненных вод.

Род вольвокс (Volvox) насчитывает около 20 видов колониальных жгутиковых. Типичный представитель — вольвокс шаровидный (Volvox globator), колония которого имеет форму шара диаметром 2-3 мм, состоящего из 50-75 000 похожих на хламидомонаду клеток (рис. 3). Все клетки соединены цитоплазматическими мостиками, поэтому действуют как единое целое. Внутри шар заполнен слизью.

При вегетативном размножении внутри материнской колонии образуется 8-15 дочерних колоний. Когда они созревают, стенки шара разрываются и молодые колонии выходят наружу, а материнская колония погибает, поэтому иногда говорят, что вольвокс — первый организм, который «изобрел» неизбежную (а не случайную) смерть.

Рис. 3. Колонии зеленых водорослей: а) пандорина (колония округлая); б) гониум (колония плоская); в) вольвокс

Вольвокс может размножаться и половым путем, причем встречаются как однодомные, так и двудомные виды. У однодомных видов каждая колония образует и женские, и мужские гаметы, у двудомных — каждая колония является либо мужской, либоженской и образует соответственно только мужские или только женские гаметы.

К классу вольвоксовых относятся и другие колониальные жгутиковые, например имеющий плоскую колонию гониум. При передвижении он похож на маленький ковер-самолет. Колонии эвдорины и пандорины имеют округлую форму. Клетки всех этих колониальных жгутиковых погружены в общую обертку из слизи.

Таким образом, наиболее примитивные представители вольвоксовых — это одноклеточные подвижные организмы, имеющие жгутики. Тип питания у них смешанный — они могут питаться и как растения (путем фотосинтеза), и как животные (усваивая органические вещества из окружающей среды), что свидетельствует об их происхождении от древних жгутиковых, сочетавших признаки растений и животных.

От примитивных подвижных одноклеточных водорослей (тина хламидомонады) возникают колониальные формы (такие, как вольвокс). Однако для растений это тупиковая ветвь эволюции. Дальнейший эволюционный прогресс связан с утратой подвижности, что характерно для представителей класса протококковые.

Класс протококковые

Протококковые (Protococcophyceae) — это одноклеточные либо колониальные водоросли, во взрослом состоянии лишенные подвижности (подвижны только зооспоры и гаметы). Обитают в пресноводных водоемах и в почве. Встречаются виды, обитающие в воздушной среде, например на коре деревьев и внутри растений, произрастающих на воде (например, рясок). Типичные представители этого класса — хлорококк, хлорелла и водяная сеточка.

Род хлорококк (Chlorococcum) включает одноклеточные водоросли, клетки которых имеют округлую форму и лишены жгутиков (см. рис. 4 а). Представители рода хлорококк встречаются на коре деревьев, заборах, цветочных горшках, в значительных количествах накапливаются в почвах (до 140 кг на 1 га). Иногда являются компонентом лишайников.

Рис. 4. Протококковые (пор. Protococcales): а) хлорококк (р. Chlorococcum); 6) хлорелла (р. Chlorella); 1 — одноклеточный таллом; 2- образование зооспор; 3 — зооспора; 4 — молодые особи; 5 — образование автоспор

Род хлорелла (Chlorella) — рис. 4б. — включает одноклеточные неподвижные водоросли диаметром около 15 мкм, с одним крупным чашевидным хлоропластом, одним ядром и одним пиреноидом (пиреноиды — белковые тела, вокруг которых откладываются углеводы). Размножается хлорелла с помощью неподвижных, лишенных жгутиков спор (апланоспор ). Половой процесс отсутствует. В основном — это планктонные организмы. Они широко распространены как в морях, так и в пресноводных водоемах. Некоторые виды обитают в почве и на коре деревьев. Хлорелла гораздо эффективнее поглощает и использует солнечную энергию, чем обычные наземные растения (последние используют для фотосинтеза около 1% от падающей на них солнечной энергии, а хлорелла — более 10%). Она очень быстро размножается, вследствие чего ее искусственно культивируют, а полученную биомассу, содержащую около 50% полноценных белков и около 20% жиров и углеводов, используют как кормовую добавку. По содержанию белков и жиров хлорелла нс уступает сое. В биомассе хлореллы присутствуют также витамины А, В, С, К (причем витамина С в ней в 2 раза больше, чем в соке лимона).

Благодаря высокой скорости фотосинтеза хлорелла интенсивно поглощает углекислый газ и выделяет кислород, поэтому се используют для очистки воздуха в подводных лодках и на космических кораблях.

Род водяная сеточка (Hidrodiction) представлен колониальными формами. Колонии водяной сеточки имеют форму сетчатого мешка длиной от нескольких сантиметров до 5 м (рис. 5).

От неподвижных одноклеточных форм, характерных для представителей класса протококковые, в процессе эволюции возникают нитчатые, а затем и пластинчатые формы водорослей, характерные для представителей класса улотриксовые.

Рис. 5. Водяная сеточка (Hidrodiction reticulum)

Класс улотриксовые

Улотриксовые (Ulotrichophyceae) — это многоклеточные организмы с нитевидным или пластинчатым строением слоевища, клетки которых имеют одно ядро и обычно один хлоропласт.

Наиболее известные представители этого класса — улотрикс и ульва.

Род улотрикс (Ulothrix). Это род ниточных водорослей, обитающих в пресных водоемах. Слоевище у них представляет собой неразветвленную нить из одного ряда клеток (рис. 6).

Рис. 6. Жизненный циклулотрикса (Ulothrix): а) бесполое размножение; 6) половое размножение; 1 — основная жизненная форма; 2 — образование зооспор; 3 — выход зооспор; 4 — пустая клетка; 5 — зооспоры; 6 — образование гамет; 7- выход гамет; 8 — изгамия; 9-10 — зигота; 11 — прорастание зиготы; 12 — зооспора

Размножаются главным образом бесполым путем (4-жгутиковыми зооспорами). Половой процесс — классический пример изогамии.

Важная боковая эволюционная линия развития зеленых водорослей связана с переходом от нитчатой формы слоевища, характерной для улотрикса, к пластинчатой. Именно такая форма слоевища характерна для представителей рода ульва.

Род ульва (Ulva), или морской салат . Внешне ульва напоминает тонкий ярко-зеленый лист целлофана. Пластинчатое слоевище целое, рассеченное или разветвленное, высотой 30-150 см, состоит из двух слоев клеток. Произошли ульвовые непосредственно от улотриксовых. На начальных стадиях развития у ульвы образуется однорядная нить, напоминающая улотрикс, а затем двухрядную нить, после чего формируется трубчатая структура. В дальнейшем стенки трубки смыкаются и она начинает расти как двухслойная пластинка. Для ульвы характерно чередование изоморфных поколений, одно из которых размножается бесполым, а другое — половым путем.

Представителей рода ульва можно встретить в морях всех климатических зон, но предпочитают они относительно теплые моря умеренной зоны (они широко распространены в таких теплых морях, как Черное или Японское). Жители многих приморских стран употребляют ульву в пищу, отсюда ее второе название — «морской салат».

Класс сифоновые

Сифоновые водоросли (Siphonophyceae) (около 300 видов) — одна из древнейших групп зеленых водорослей, которая является тупиковой ветвью их эволюционного развития.

Сифоновые отличаются от других зеленых водорослей тем, что их таллом представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку. Однако внешне таллом сложно расчленен и часто имитирует наземное растение с корневищем, придаточными корнями и крупными перистыми листьями. Примером подобного строения может служить морская водоросль каулерпа (Сaulerра) — рис. 7.

Свыше 90% сифоновых — морские организмы, которые обитают в тропических морях, покрывая большие пространства морского дна.

Один из наиболее многочисленных родов класса сифоновых - род кладофора (Cladophora). Типичный представитель рода — кладофора заутера (С. zauterii) (рис. 8), которая широко распространена в пресноводных водоемах умеренной и холодной зон. Она имеет ветвящийся нитчатый таллом из крупных многоядерных клеток. Нити образуют большие шаровидные скопления, всплывающие на поверхность водоема. Такие шары диаметром до 25 см содержат много целлюлозы. Их используют для получения бумаги. Начальные стадии развития кладофоры показывают, что она близка не к нитчатым водорослям типа улотрикса, а к сифоновым, имеющим неклеточное строение, поскольку вначале таллом кладофоры развивается как одна гигантская многоядерная клетка, а перегородки, имитирующие отдельные клетки, появляются позднее.

Рис 7. Каулерпа (Caulerpa sertularioides): а) общий вид; б) участок таллома на поперечном срезе

Рис. 8. Кладофора (р. Cladophora): а) нитчатый таллом; б) клетка с хлоропластом; в) клетка с зооспорами: 1 — сетчатый хлоропласт

Класс коньюгаты, или сцеплянки

Класс коньюгаты , или сцеплянки (Conjusatophyceae), объединяет около 4500 видов многоклеточных и одноклеточных водорослей. Половой процесс — конъюгация. Жгутиковые стадии развития отсутствуют.

Конъюгация представляет собой боковую ветвь эволюции полового процесса. При конъюгации сливаются не ядра клеток, а целиком их протопласты.

Классическим примером конъюгации является размножение пресноводной нитчатой водоросли спирогиры (Spirogyra ).

У гетероталличных видов спирогиры происходит так называемая лестничная конъюгация. Между клетками (+) — и (-) — нитей образуются каналы, по которым протопласты клеток (-) — нити переходят в клетки (+) — нити. Внешне серия конъюгирующих клеток, соединенных копуляционными каналами, напоминает лестницу.

У гомоталличных видов спирогиры происходит боковая конъюгация, при которой конуляционный канал соединяет две соседние клетки. Внешне такой канал напоминает петлю. После слияния протопластов образуется диплоидная зигота.

Основная жизненная форма спирогиры — гаплоидная. Диплоидна только зигота. После периода покоя зигота дважды делится, образуя четыре гаплоидные клетки. Три из них, более мелкие, дегенерируют, а четвертая, наиболее крупная, прорастает и даст начало новой особи.