Развитие семяпочки в семя сопровождается превращением завязи в плод. Плод представляет собой заключительный этап развития репродуктивной сферы цветковых растений. Его функция – формирование, защита и распространение семян. Обычно плод развивается в результате оплодотворения, но у части покрытосеменных он может формироваться и без оплодотворения – партенокарпически. Такие плоды не имеют семян и чаще всего встречаются у многих культурных растений (банан, огурец, мандарин, виноград и др.).
Многие растения являются монокарпиками , т.к. в онтогенезе образуют плоды и семена один раз и после этого погибают. К ним относятся все однолетние, а также двулетние растения, дающие плоды и семена единожды только на второй год. Монокарпиками являются и некоторые многолетние тропические растения. Например, агава американская может жить до 100 лет и отмирает после цветения и образования плодов. Растения, многократно образующие в течение онтогенеза плоды и семена, относятся к поликарпикам . К этой группе относятся древесные и большинство многолетних травянистых растений.
Морфологической основой плодов является гинецей, и прежде всего завязь. Нередко в формировании плода растений, особенно обладающих нижней завязью, принимают участие и другие элементы цветка (цветоложе, основание тычинок, чашелистики и др.). В таком случае иногда говорят о "ложных плодах" в отличие от "настоящих", образованных только завязью. Примерами таких плодов могут быть земляника, у которой сочная часть плода образуется из сильно разросшегося цветоложа; шиповник и яблоня, у которых в образовании плода принимает участие гипантий и др. Вместе с тем выделение понятия "ложный плод" не совсем корректно, т.к. в эту категорию должны попадать все плоды, образованные нижней завязью, что вносит путаницу в классификацию плодов.
В определении плодов применяют следующие понятия: простой, сложный, или сборный, дробный, членистый плоды. Особый тип образований составляют соплодия.
Простой плод развивается из одного пестика, образованного апокарпным одночленным (вишня, горох) или ценокарпным гинецеем (мак, тюльпан, куколь, пшеница).
Сложный , или сборный плод образуется из цветка с апокарпным многочленным гинецеем, когда каждый пестик превращается в отдельный плодик (калужница болотная, малина, ежевика, магнолия). Отдельные плодики, составляющие сборный плод, могут быть разными: орешками, костянками, листовками. В зависимости от этого сборные плоды называют многоорешками (земляника), многокостянками (малина), многолистовками (магнолия).
Дробный плод развивается из многогнездной завязи ценокарпного гинецея, если каждое гнездо завязи превращается в самостоятельный плодик (мальва). Распадающиеся ценокарпии получили название схизокарпиев. Их отдельные доли называются мерикарпиями. Плоды мальвовых, распадающиеся на незамкнутые мерикарпии, называют калачиками. Плоды бурачниковых и губоцветных относятся к ценобиям – они состоят из четырех орешковидных долей.
Членистый плод распадается на отдельные членики по имеющимся на них поперечным перетяжкам (редька дикая, вязель разноцветный, сераделла посевная и др.). В этом случае число члеников не соответствует числу гнезд в завязи.
Соплодие развивается из соцветия в том случае, если завязи цветков при формировании плодов не дают отдельных плодов, а срастаются вместе в одно общее образование (ананас, инжир, тутовое дерево, свекла, шпинат и др.).
При образовании плода стенки завязи разрастаются, образуется околоплодник , или перикарпий . В нем накапливаются питательные вещества – белки, крахмал, сахара, масла, витамины и др. Перикарпий защищает семя или семена, заключенные внутри плода. У большинства растений перикарпий дифференцирован на 3 слоя: экзокарпий (внеплодник), мезокарпий (межплодник), эндокарпий (внутриплодник). Гистологически они соответствуют слоям плодолистика. Экзокарпий (от греч. экзо – вне) является производным наружного (внешнего) эпидермиса и состоит из плотно сомкнутых клеток с утолщенными наружными стенками. Например, у плода вишни или сливы – это тонкий блестящий или покрытый воском наружный легко снимающийся слой, у плодов цитрусовых – желтый или оранжевый железистый слой. В незрелых плодах в экзокарпии есть устьица, в созревших они незаметны. Иногда в нем развиваются мелкие чечевички, как, например, у яблока.
Мезокарпий (от греч. мезос – средний) формируется из мезофилла плодолистика, обычно он более развит по сравнению с экзо– и эндокарпием. У вишни и сливы мезокарпием является съедобная сочная мякоть плода, а у цитрусовых – рыхлый беловатый слой, лежащий непосредственно под желтым. Мезокарпий может быть сухим и малоразвитым (стручок, боб).
Эндокарпий (от греч. эндос – внутренний) образуется из внутренней эпидермы плодолистика. Он может быть однослойным или многослойным. У вишни, сливы и др. косточковых культур эндокарпий представлен склерифицированной тканью, которая образует косточку, покрывающую семя. Эндокарпий цитрусовых сильно изменен и образует сочную основную часть плода. Соотношение толщины слоев околоплодника у разных видов неодинаково и связано с особенностями их распространения.
В соответствии с функциями плоды чрезвычайно разнообразны по морфологическим признакам – размерам, форме, окраске, консистенции околоплодника, способам вскрывания, наличию выростов, придатков и т.д. Структурные признаки плода чаще всего связаны с рассеиванием семян. Их разнообразие положено в основу наиболее простой и широко используемой в практике морфологической классификации плодов. Она учитывает также некоторые особенности анатомического строения: количество плодолистиков, образующих пестик, число гнезд в завязи, количество семян, способ вскрывания плода и некоторые другие признаки.
В зависимости от консистенции перикарпия плоды делят на сочные и сухие. Плоды могут содержать одно семя, как у алычи, настурции, лещины или быть многосемянными, как у дурмана, гвоздики, колокольчика, петунии и др. растений.
Сочные и сухие односемянные плоды не вскрываются, семена освобождаются при разрушении перикарпия или в результате прорастания. Сухие многосемянные плоды, как правило, имеют приспособления для вскрывания и освобождения семян. Плоды вскрываются после их созревания или позднее.
Вскрывающиеся многосемянные сухие плоды различаются по количеству образовавших их плодолистиков и гнезд в завязи, по положению завязи в цветке и типу гинецея. К ним относятся листовка, боб, стручок (стручочек), коробочка.
Листовка – это наиболее примитивный плод, образованный одним плодолистиком, одногнездный, вскрывается по месту срастания краев плодолистика (по брюшному шву). Вскрывшийся плод напоминает лист. Листовки бывают одиночные (живокость полевая) и сборные, или многолистовки (пион, купальница, калужница, водосбор, магнолия).
Боб – одногнездный плод, образованный одним плодолистиком; раскрывается двумя створками – по месту срастания краев плодолистика (брюшной шов) и по средней жилке (спинной шов). Семена (иногда одно семя – например, у клевера, эспарцета) располагаются в один ряд и прикрепляются вдоль брюшного шва. Плоды разнообразны по внешнему виду: прямые (горох, фасоль, карагана, гледичия), спирально закрученные (люцерна посевная), пузыревидные (астрагал–хлопунец), членистые (сераделла посевная, вязель разноцветный). Плод боб характерен для растений из сем. Бобовые (Fabaceae), Мимозовые (Mimosaceae), Цезальпиниевые(Cesalpiniaceae)
Стручок и стручочек – это плоды, развивающиеся из верхней завязи паракарпного гинецея, состоящего из двух плодолистиков. Вскрываются продольно по двум швам снизу вверх. Между створками находится перегородка, образованная плацентой и разделяющая плод на два гнезда. Семена прикрепляются по её краю в один или два ряда. Такие плоды характерны для крестоцветных (капуста, репа, левкой и др.). Стручок и стручочек различаются между собой соотношением длины и ширины плода. Если длина превышает ширину в 3–4 и более раз, плод называют стручком (рапс, горчица); если длина немногим больше ширины или равна ей – стручочком (ярутка, пастушья сумка, лунник). У распространенного сорняка редьки дикой стручок членистый: он не вскрывается створками, а распадается на части по перетяжкам.
Коробочки – это группа плодов, объединяющая все разновидности вскрывающихся плодов, которые нельзя отнести к трем предыдущим группам. Коробочка может быть одногнездной или многогнездной, что чаще всего зависит от числа гнезд в завязи, но иногда и не связано с этим признаком. Способы вскрывания коробочек разнообразны. Они могут вскрываться зубчиками на верхушке (куколь обыкновенный, гвоздика, смолка, примула), дырочками (мак), крышечкой (подорожник, белена), створками. Створки могут расходиться по месту срастания плодолистиков – брюшному шву (фиалка, зверобой продырявленный, наперстянка крупноцветковая), по средней жилке плодолистиков – спинному шву (лилия, ирис, тюльпан, чайный куст китайский). Иногда перегородки остаются соединенными вместе в центре, а створки отходят от них (дурман). У чистотела большого длинная узкая коробочка похожая на стручок, вскрывается двумя створками. Изредка встречаются коробочки, вскрывающиеся крышечкой (белена черная, очный цвет).
Невскрывающиеся односемянные сухие плоды различаются между собой по таким признакам, как толщина и плотность околоплодника, наличие или отсутствие придатков и др. Некоторые невскрывающиеся плоды бывают заключены в особое образование – плюску, которая развивается из разросшихся прицветников, как, например, у ореха–лещины.
К сухим невскрывающимся плодам относятся орех (орешек), семянка, крылатка и зерновка.
Орех и орешек – это плоды, имеющие плотный деревянистый околоплодник, внутри которого свободно располагается единственное семя. Между собой орех и орешек различаются только размерами. Подобного типа плоды встречаются у лютиковых (лютик), гречишных (гречиха, горец), и др. Близок к этой группе плодов желудь, основание которого покрыто чашевидной плюской из разросшихся и одревесневших прицветных листьев. Колючая плюска покрывает также орешки бука и каштана посевного. Многочисленные орешки земляники сидят на мясистом разросшемся цветоложе, образуя своеобразный плод, получивший название земляничина, или фрага. Еще один многоорешек – это плод шиповника, или цинародий. У него отдельные плодики сидят внутри кувшинообразного сочного гипантия.
Семянка – плод, имеющий более мягкий по сравнению с орехом кожистый околоплодник, которого легко отделяется от семени. Семянка образуется из двух плодолистиков. Широко распространена у сложноцветных (подсолнечник, василек, череда и др.) и валериановых. У многих сложноцветных семянка имеет хохолок. Дробную семянку зонтичных называют также вислоплодником ; она состоит из двух семянок, которые после созревания разъединяются, но остаются подвешенными на особых ножках (проводящих пучках перегородки плода).
Крылатки – это семянки и орешки, снабженные крыловидными придатками. Встречаются преимущественно у древесных и кустарниковых растений, например, у вяза, ясеня, ольхи, березы, среди травянистых растений – у ревеня; дробная крылатка характерна для клена.
Зерновка образуется в результате срастания семенной кожуры с тонким околоплодником. Сформирована двумя плодолистиками из верхней завязи паракарпного гинецея. Характерна для злаков (пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза и др.).Зерновки бывают голые (рожь, пшеница) и пленчатые (ячмень, овес). Пленки представляют собой цветочные чешуи, сохраняющиеся и разрастающиеся после цветения.
Сочные плоды . Эта группа включает плоды с более или менее сочным мясистым околоплодником, который окружает одно или много семян. Сочные плоды образуются из одного или нескольких плодолистиков. Мясистая часть таких плодов обычно образована межплодником, который состоит из тонкостенных клеток с крупными вакуолями. Сочные плоды бывают ярко окрашены благодаря присутствию в клеточном соке пигмента антоциана (вишня, слива, паслен черный) или в результате образования хромопластов (рябина, шиповник, томат). Они встречаются у видов самых различных семейств. К сочным плодам относятся ягода, сборная группа ягодообразных плодов (тыквина, померанец, яблоко) и костянка.
Ягода – многосемянный плод с сочным околоплодником, покрытым тонкой кожурой. Ягода имеет разнообразное строение (черника, клюква, виноград, крыжовник, смородина, томат, баклажан, хурма и др.). У некоторых растений, например у крыжовника и смородины, сочная часть ягоды образована не околоплодником, а сочными покровами семян, а тонкий околоплодник представляет собой покров плода.
Своеобразно строение плода граната: околоплодник образует кожистый покров и пленочные перегородки плода, развивающиеся из завязи, а сочной является семенная кожура, возникшая из интегументов. Плод носит особое название гранатина.
Тыквина – разновидность ягоды, формируется из нижней завязи. Отличается сильным развитием проводящих пучков в околоплоднике и твердым, нередко одревесневающим экзокарпием. Тыквина характерна для тыквенных (тыква, огурец, дыня, арбуз, люфа и др.).
Яблоко – образуется из нижней завязи. Из стенок завязи образуется только самая сердцевина плода. Эндокарпий становится относительно жестким, кожистым и окружает гнёзда со свободно лежащими в них семенами. В образовании мякоти плода принимают участие также разросшиеся основания тычинок, чашелистиков, лепестков и цветоложе. Плод яблоко характерен для яблони, груши, айвы, боярышника и др.
Померанец – многогнездный многосемянный сочный плод с толстым кожистым окрашенным экзокарпием, который богат эфирными маслами. Сочная часть плода образована разросшимися волосками внутренней эпидермы завязи, превращающимися в соковые мешочки. Характерен для представителей цитрусовых (лимон, мандарин, апельсин).
Костянка – односемянный плод, образуется из одного плодолистика. Характеризуется четким разделением околоплодника на 3 части: кожистый тонкий экзокарпий; мясистый сочный мезокарпий, и одревесневший эндокарпий, образующий косточку. Встречается преимущественно у розоцветных (абрикос, вишня, терн и др.). У миндаля и кокосовой пальмы образуется сухая костянка, в их плодах межплодник зрелого плода становится волокнистым и сухим.
Наряду с приведенной морфологической классификацией плодов существуют морфогенетические классификации, которые отражают эволюционное развитие этого образования растений. Морфогенетическая классификация решает прежде всего теоретические задачи эволюционной морфологии, в частности карпологии (науки о плодах) и может быть использована в филогенетической систематике.
Современные морфогенетические классификации основаны главным образов на происхождении плода из определенного типа гинецея: апокарпного, синкарпного, лизикарпного, паракарпного, а также положения завязи в цветке - верхней либо нижней. Учитывается и число гнезд в завязи. Наиболее примитивными являются апокарпные плоды, а среди ценокарпных - синкарпные.
С учетом подобного подхода к классификации все морфологические типы плодов можно классифицировать и с морфогенетических позиций. Так, коробочки бывают: а) верхняя синкарпная : лилия, лук, табак, дурман, белена, львиный зев и др.; б) нижняя синкарпная : ирис, гладиолус; в) нижняя паракарпная : у орхидных – ятрышник, любка двулистная и др.; д) верхняя лизикарпная : у гвоздичных – куколь, звездчатка; у первоцветных – вербейник, примула. Ягоды: а) верхняя синкарпная : с многими семенами – виноград, томат, картофель, ландыш, спаржа, купена; с одним семенем – плод финиковой пальмы; б) нижняя синкарпная : клюква, брусника, черника, жимолость; в) верхняя паракарпная : каперсы, дынное дерево; г) нижняя паракарпная : смородина, крыжовник; д) верхняя лизикарпная : волдырник ягодный. Яблоко относится к нижним синкарпным плодам, тыквина – к нижним паракарпным. Листовки, бобы – это всегда верхние апокарпии., т.к. образуются из верхней завязи апокарпного гинецея. В целом нужно отметить, что из разных типов гинецея могут развиваться одинаковые морфологические типы плодов. Это свидетельствует о конвергентной эволюции, связанной со способами распространения семян. Основная тенденция эволюции гинецея и плодов связана с уменьшением числа плодолистиков, образующих пестик, и семян, формирующихся в плоде.
Плоды
Лекция № 6
Плоды. Общая характеристика. Строение плода. Принципы классификации плодов. Морфогенез плодов.
Плод – характернейший орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, которые происходят в цветке после оплодотворения. Иногда определяют плод как зрелый цветок.
Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:
!) строением околоплодника;
2) способом вскрывания или распадания;
3) особенностями, связанными с распространением
Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой – экзокарпий и внутренний – эндокарпий, а иногда еще средний слой – мезокарпий. Наиболее четко все три зоны можно разичить в плодах типа костянки – тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий. У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнаружить слои различно дифферинцировавшихся клеток (подсолнечник), в других околоплодник совершенно гомогенен (орешник).
В процессе созревания околоплодник претерпевает весьма существенные биохимические изменения. В сочном околоплоднике происходит накопление сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров, на чем основано использование плодов человеком и хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоциантов и т.п.
Принципы классификации плодов
Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. В связи с апокарпным и ценокарпным типами гинецея различают плоды апокарпии и ценокарпии. Среди апокарпиев различают полимерные (т.е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков) и мономерные многосемянные плоды. В ценокарпном типе можно различать верхние и нижние многосемянные и односемянные варианты.
В некоторых случаях возможна и искусственная классификация плодов, основанная главным образом на признак внешней морфологии. Последние подразделяются на вскрывающиеся и невскрывающиеся.
Морфологическая классификация плодов
По свойствам тканей стенок плода выделяют сухие и сочные плоды.
Сухие вскрывающиеся плоды
Сухие вскрывающиеся плоды обычно многосемянные. Эти плоды развиваются из одного плодолистика (листовка, боб) или из нескольких (коробочка, стручок).
Листовка – плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся по шву (сутурально). Чаще листовка представляет собой не целый плод, а только плодик, т.е. является частью многолистовки. В некоторых эволюционных рядах многолистовка преобразуется в однолистовку. Такой плод известен у некоторых видов живокости.
Боб развивается из верхней завязи образованной одним плодолистиком. Он вскрывается по шву от краев плодолистика и по средней жилке, т.е. в отличие от листовки вскрывается с образованием двух створок. Боб более специализированный плод, чем листовка.
Коробочка состоит из нескольких плодолистиков и раскрывается либо створками, либо отверстиями, либо образует крышечки.
Особый тип коробочки – стручок. Он состоит из двух плодолистиков со сросшимися краями и ложной перегородки, которая развивается из плацент и делит гнездо завязи на две части. Если продольные размеры стручка не намного превышают поперечные, тогда его называют стручком. Стручки и стручочки свойственны капустным.
Верхние коробочки у белены, тюльпана, льна, дурмана, подорожника, нижние – у ириса, иван-чая.
С нижней синкарпной коробочки образовался особый тип плода – граната. Околоплодник сухой, вскрывается неправильными трещинами, семенная кожура мясистая.
При суккулентизации отдельных частей перикарпия из синкарпной коробочки возникли сочные плоды: ягода (верхняя у томата, нижняя – у черники, брусники, клюквы). Яблоко (нижний плод).
Дробные плоды
Дробные плоды распадаются продольно по перегородкам на доли (мерикарпии), соответствующие отдельному плодолистику.
Широко известный дробный плод – двукрылатка клена, которая развивается из верхней завязи. После растрескивания плода крылатки опадают не сразу, а некоторое время висят на проводящих пучках.
Наиболее специализированный дробный плод – вислоплодник сельдирейных (зонтичных), который развивается из полунижней завязи. Такой плод распадается на два мерикарпия в плоскости срастания плодолистиков.
Если в плоде формируются в перегородке, разделяющие плод на отдельные камеры, полностью изолированные друг от друга и плод легко распадается на отдельные членики, разносимые ветром или водой, то такие плоды называют членистыми. Биологическое значение дробных и членистых плодов в том, что семя защищено околоплодником не только в период созревания, но и после отделения от материнского организма.
Сухие невскрывающиеся плоды
Сухие плоды в отличие от сочных плодов к моменту созревания околоплодник практически не содержит воды и запасных питательных веществ. Он несъедобен и выполняет защитную функцию. У многих плодов вскрывание сухого оклоплодника обеспечивает распространение семян (желтая акация, мак). Сухие невскрывающиеся плоды развиваются из завязи, в которой созревают только одно семя, хотя семязачатков может быть больше одного. По своей структуре перикарпий таких плодов похож на семенную кожуру. Настоящая семенная кожура у таких плодов облитерируется (семянка у Asteraceae) или сливается с перикарпием (зерновка у Poaceae). Семянка (у Asteraceae) развивается из нижней завязи и является нижним плодом.
Листовка – апокарпный сухой одногнездный многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся по брюшному шву (с одной стороны). Встречается у жимолости и пиона.
Боб – апокарпный сухой одногнездный многосемянный плод, образованный одним плодолистиком. Вскрывается и по брюшному шву и по средней жилке плодолистика. При вскрывании створки плода закручиваются, что обеспечивается наличием и особым расположением механических тканей в мезокарпии и способствует распространению семян. Примеры плода боб: люцерна посевная, астрагал, клевер.
Стручок - паракарпный двугнездный многосемянный сухой плод (у крестоцветных). Внутренняя перегородка, к которой прикрепляются семена, образована не стенками плодолистиков, как у синкарпных плодов, а представляет выросты плацентарных бороздок и называется ложной. Вскрывается по двум швам и превышает ширину более чем в 4 раза. У многих растений плоды, которые имеют длину, менее чем в 4 раза превышающую ширину, называются стручками. У них длина или равна ширине плода или больше (пастушья сумка, ярутка полевая).
Коробочка – синкарпный сухой одно- или многогнездный многосемянный плод. К этой группе принято относитьвскрывающиеся сухие плоды. Образуется, как правило, из верхней завязи, состоящей из двух или нескольких плодоличтиков. Хорошо различаются способом вскрывания: крышечкой (белена, портулак), дырочками (мак, колокольчик, львиный зев), зубцами на верхушке (некоторые гвоздичные, каштан конский, хлопчатник), продольными трещинами от верхнего до нижнего конца (дурман, молочай, фиалки). Способы вскрывания коробочки генетически предопределены и являются систематическими признаками. Механизм вскрывания обусловлен особенностями строения околоплодника.
Семянка – паракарпный сухой односемянный плод, образованный двумя плодолистиками с единственным семязачатком: семенная кожура сильно редуцированна, семя легко отделяется от кожуры. Обычно семянки несут различные придатки, обеспечивающие распространение (у сложноцветных).
Дробная семянка – синкарпный плод, состоит из двух семянок, которые после созревания разъединяются, но остаются подвешенными на особых ножках, прикрепленных семяносцу (у зонтичных).Семянка, околоплодник которой имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост, как у вяза, называется крылаткой.
Крылатка - синкарпный плод, околоцветник которого имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост (вяз обыкновенный, ясень, береза). У кленов – дробная двукрылатка. Выросты обеспечивают распространение плодов ветром.
Плод злаков – зерновка. Зерновка – паракарпный невскрывающийся односемянный плод, характеризующийся очень тесным контактом и семенной кожуры, что позволяет говорить даже об их срастании. Различают головки голые (рожь, пшеница, кукуруза) и пленчатые (ячмень, просо, овес, рис). Пленки – разросшиеся цветочные чешуи, на которых часто образуются различного рода выросты, способствующие распространению плодов – ковыль. Покровные слои зерновки – это перикарпий и остатки семенной кожуры. Под ними алейроновый слой с запасом липидов и белков. Алейроновый слой – место синтеза ферментов, необходимых имитации прорастания. Алейроновый слой окружает крахмалистый эндоспрем, занимающий до 83% массы всего плода, и зародыш.
Ореховидные плоды относятся к сухим невскрывающимся односемянным плодам. Орех – синкарпный плод, односемянный (граб, лещина). Завязь двугнездная, с одним семязачатком в гнезде. В незрелом околоплоднике экзокарпий склерифицирован, а мезокарпий представляет собой губчатую ткань, заполняющую все внутреннее пространство. Со временем она разрушается и пространство заполняется развивающимся семенем. Орех имеет деревянистый околоплодник (лещина). Плюска, окружающая орех лещины обыкновенной, образована прицветниками, сохраняющими листовой характер. Орешек отличается от ореха меньшими размерами (липа).
Желудь – синкарпный плод, частный случай ореха с кожистым неодревесневающим околоплодником, имеет у основания чашевидную плюску. На первых этапах плюска почти полностью окружает завязь, а в зрелом состоянии плод значительно выступает над краем плюски. Пестик имеет три рыльца, значит плод образован тремя плодолистиками, закладываются два семязачатка, однако развивается лишь один.
Орешек – сухой односемянный синкарпный плод (липа, гречиха посевная) отличается от ореха меньшими размерами. Сборный орешек (многоорешек) – апокарпные односемянные плоды (лапчатки, лютики, частуха, гравилат). К многоорешкам относятся плоды земляники, у которых сильно разрастается цветоложе. Очень близок к плодам земляники и плод шиповника, у которого внутри бокаловидного гипантия прикреплены орешки, а длинный столбик высовывается через узкое отверстие гипантия наружу.
Орех, орешек, желудь, крылатка, семянка и зерновка по морфологической классификации относят к ореховидным плодам.
Сочные плоды
К сочным плодам относятся такие, у которых к моменту созревания в тканях околоплодника накапливается много воды и питательных веществ. Околоплодник используется животными, а также человеком. Сочный околоплодник способствует распространению семян, так как многие плоды поедаются животными.
Сочные плоды как сухие образуются из одноплодолистникового или многоплодолистикового гинецея. Сочными могут стать не только костянка, но и другие части плода: плаценты и перегородки в многогнездных завязях.
Плод цитрусовых – гесперидий или померанец – развивается из верхней завязи и состоит приблизительно из 10 плодолистиков. Перегородки между гнездами завязи – это выросты эндокорпия и мезокорпия. В эндокорпии образуются мешочки с соком, целиком заполняющие гнезда завязи. Таким образом, съедобная мякоть плодов цитрусовых образована сильно разросшимися и заполненными соком волосками внутреннего эпидермиса плодолистиков.
Тыквина – синкарпный сочный многосемянный плод, развивается из нижней завязи, состоит из трех плодолистиков. Граница между плодолистиковыми и внеплодолистиковыми тканями не видна. Семена погружены в паренхимную ткань. Экзокарпий твердый, деревянистый. Мякоть представляет собой разросшиеся плаценты (тыква, дыня, арбуз, кабачки, банан).
Ягода - верхний синкарпный многосемянный плод (виноград, вороний глаз, картофель, помидоры, крыжовнин, смородина, черника, брусника). Мезокарпий сочный, эндокарпий отсутствует и семена находятся в сочном мезокарпии, оболочка семян твердая. Ягода томата имеет два плодолистика. Перикарпий, перегородки и крупные плаценты сочные. Причем плаценты заполняют большую часть полости завязи. Ткани плацент внедряются между семязачатками. По мере созревания эта часть плацентарной ткани разрушается и становится студенистой.
Яблоко – синкарпный плод характерный для яблони, айвы, рябины. Яблоко развивается из нижней завязи. Его мякоть образована внеплодолистковой частью плода (цветочной трубкой или гипантием). Гипантий – расширенное цветоложе, с которым срастаются основание частей околоцветника и андроцея. Яблоко представляет собой синкарпную многолистовку, обросшую мясистой тканью цветочной трубки. При этом дифференцируется и околоплодник: эндокарпий становится твердым и выстилает гнезда плода, наружные ткани плодолистика становятся мясистыми и сливаются с тканями цветочной трубки.
Яблоко, ягода, тыквина, гесперидий – это сочные многосемянные плоды.
Костянковые плоды характеризуются четкой дифференциацией оклоплодника на три зоны: тонкий экзокарпий, толстый деревянистый эндокарипй (косточка) и сочный, с большим запасом питательных веществ мезокарпий (вишня, слива, алыча, абрикос). Это апокарпные сочные плоды, преимущественно с одним семенем. У некоторых растений (кокосовый орех, миндаль, грецкий орех) мезокарпий не сочный, а плотный или волокнистый (кокосовая пальма). Это так называемые сухие костянки.
Костянка – это сочный односемянный плод, который развивается из одного плодолистика околопестичных цветков.
Сборная костянка характерная для малины, ежевики, костянки, морошки. Это апокарпный односемянный сочный плод из мелких костянок, распологающихся на общей цветоложе. Строение сборной костянки – типичное для костянок, число их варьирует от 3-6 до нескольких десятков (малина, ежевика). У малины отдельные костяночки образуют на выпуклом цветоложе сборный плод. Каждая костяночка имеет каменистый эндокарпий, состоящий из удлиненных согнутых склереид по разному ориентированных в разных слоях. Сочная мякоть – это паренхимный мезокарпий. На экзокарпии есть эпидермальные волоски, которые в зрелом плоде удерживают костяночки вместе. После созревания у малины многокостянка легко отделяется от цветоложа, у ежевики же при сборе она отделяется вместе с цветлоложем.
Образование и морфология плодов .
Зрелые семена большинства голосеменных почти не связаны с мегаспорофиллом - семенной чешуей. За счет тканей этой чешуи формируется лишь пленчатый придаток семени - крыло-летучка (у сосны или ели). Однако у наиболее высоко специализированных форм голосеменных вокруг семени (или семян) формируются более или менее сочные покровы из стерильных чешуевидных мегаспорофиллов. В этом случае, к примеру у можжевельника или эфедры, мясистые.чешуи формируют сочное образование, которое и содержит зрелые семена. Кожистые или деревянистые покровы семени голосеменных, образованные стерильными мегаспорофиллами, играют защитную функцию, а сочные их модификации обеспечивают эндозоохорное распространение семян птицами и другими животными.
Еще большую роль в защите и распространении семян играют ткани мегаспорофиллов (плодолистиков) - стенок завязи у цветковых растений. Разрастающаяся после оплодотворения завязь, содержащая семязачатки, превращается в специфическое образование, называемое плодом . Плоды у цветковых растений крайне разнообразны. Основные функции плода - формирование, защита и распространение семян.
Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь. Прочие части цветка - околоцветник, тычинки и чашечка - быстро увядают, но иногда изменяются и вместе с гинецеем также принимают участие в формировании плода, становясь сочными или, напротив, деревянистыми или пленчатыми. Самые глубокие изменения происходят в завязи. Ее стенки обычно разрастаются за счет усиленного деления клеток и увеличения их размеров. В клетках завязи накапливаются различные пластические и энергетические вещества: белки, крахмал, сахара, жирные масла, некоторые витамины и т. д. Зрелый плод характеризуется совокупностью только ему присущих особенностей. Плод несет семя или семена, которых у ряда растений может быть до нескольких тысяч. Это важнейшая его составная часть, хотя их масса может быть незначительна.
Зрелые семена прикрепляются к околоплоднику в тех местах, где в завязи располагалась плацента, свободно лежат в полости плода или плотно окружены мясистой стенкой. Семян в плоде может быть
не больше, чем семязачатков в завязи, а обычно и меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости.
Плод, возникающий из ценокарпного, псевдомонокарпного и монокарпного гинецеев, формируется как более или менее морфологически единое образование, а из апокарпного - в виде отдельностей, каждая из которых соответствует простому пестику апокарпного гинецея. Каждая такая отдельность называется плодиком .
Существеннейшей частью плода, формирующей его внешнюю структуру, является околоплодник , или перикарпий (рис. 107). Перикарпий - стенка плода (или отдельных плодиков), окружающая семена и образующаяся из видоизмененных стенок завязи, нередко с участием других частей цветка, в частности чашечки, цветоложа и гипантия. Перикарпий обычно составляет основную массу плода. На перикарпии образуются разного рода выросты, крючочки, щетинки, хохолки из волосков, крылья и т. п. Эти выросты способствуют распространению плодов. Плоды любого типа, снабженные простыми или перистыми волосками, часто условно называют летучками , а при наличии крыловидных выростов - крылатками .
В перикарпии обычно различают три слоя: наружный, средний и внутренний. Нередко, особенно в монокарпиях, эти слои очень четко разграничены, но иногда различаются слабо, даже при анатомическом исследовании. Внешняя часть околоплодника получила название экзокарпия , или внеплодника . Например, у плода вишни - это тонкий блестящий наружный слой, у плодов цитрусовых - желтый или оранжевый железистый слой, называемый флаведо . Средний слой - мезокарпий , или межплодник . У вишни мезокарпием является съедобная сочная часть плода, а у цитрусовых - беловатый рыхлый слой (альбедо) , лежащий непосредственно под желтым.
Внутренняя часть околоплодника - эндокарпий , или внутриплодник . В плодах вишни, а также персика, абрикоса и сливы эндокарпий - твердая косточка (окружающая единственное семя), образованная склереидами. Эндокарпий цитрусовых сильно видоизменен и превращен в соковые мешочки, составляющие основную массу плода. Соотношение толщины.различных слоев у плодов разных видов неодинаково, что в значительной степени связано с особенностями их распространения. В сочных плодах мясистым обычно
становится либо мезокарпий, либо эндокарпий. Склерифицируется, т. е. одревесневает, чаще всего эндокарпий.
С внутренней стороны перикарпия заметны остатки плацент, к которым нередко прикрепляются семена. Ценокарпный плод часто разделен продольными перегородками, соответствующими перегородкам завязи сложного пестика. Образующиеся при этом камеры называют гнездами плода, а о плоде говорят, что он двугнездный, трехгнездный и т. д. Иногда в разных типах плодов продольные перегородки формируются за счет внутренних выростов перикарпия, например у крестоцветных, у некоторых видов астрагалов и остролодочников из бобовых. Реже формируются поперечные перегородки, делящие плод на отдельные камеры. Изредка эти камеры полностью изолированы друг от друга, и плод легко распадается или разламывается по перегородкам между камерами на отдельные членики, которые разносятся ветром или водой. Плоды, распадающиеся на отдельные членики, называют членистыми .
В месте срастания краев плодолистика образуется шов, который называют брюшным , или сутуральным швом , а место средней жилки плодолистика - спинным , или дорсальным швом , или спинной складкой . На верхушке плода иногда заметны остатки видоизменившегося столбика. У плодов крестоцветных он получил название носика , и его форма и размер имеют важное систематическое значение.
Плоды чрезвычайно разнообразны по размерам, форме, строению перикарпия, его окраске, способам вскрывания, наличию выростов, придатков и т. п. Очевидно, это самый пластичный орган покрытосеменных. Все особенности плодов определяются необходимостью создания оптимальных условий для защиты развивающихся семян и обеспечения наилучших возможностей для расселения растения при минимальных затратах энергии и пластических веществ. Например, плоды многих сложноцветных очень невелики по размерам и массе, многочисленны и легко разносятся ветром. Напротив, крупнейший в мире плод сейшельской пальмы (Lodoicea maldivica) , растущей только на Сейшельских островах в Индийском океане, достигает массы 45 кг. Другой очень крупный плод тропического бобового - энтады фасолевидной (Entada phaseoloides) уступает сейшельской пальме по массе, но может достигать 1,5 м длины. Представление о разнообразии плодов можно составить на основе рисунков 108-110.
Достаточно разнообразна и окраска плодов. Особенно варьирует окраска плодов, распространяющихся с помощью животных. Они бывают красными, желтыми, оранжевыми, синими или фиолетовыми и резко выделяются на фоне окружающей зелени, что связано с соотношением желтых и оранжевых пигментов - каротиноидов и синефиолетовых антоцианов . Необыкновенно разнообразны по окраске тропические плоды. Плоды, распространяемые ветром, водой или под действием собственной тяжести, яркой окраски, как правило, не имеют. Они обычно зеленые или буроватые.
Плод формируется из завязи пестика после оплодотворения и является характернейшим органом цветкового растения. Если плод образован только пестиком, его называют настоящим. Если в образовании плода принимают участие и другие части цветка (цветоложе, покровы цветка), его называют ложным.
Функции плода — защита нежных тканей развивающегося семени от воздействия различных неблагоприятных условий:
- высыхания;
- механических повреждений;
- низких температур;
- благоприятствуют распространению семян.
Именно из-за наличия плода цветковые растения называются покрытосеменными.
Строение плода : при формировании плода стенки завязи разрастаются и образуют околоплодник, состоящий из трех слоев: наружного, среднего и внутреннего. У разных растений соотношение толщины и плотности всех трех слоев различно и является видовым признаком.
Внешний слой обычно тонкий, а средний может быть толстым, сочным и мясистым с большим количеством сахара (вишня, абрикос) или масла (маслины). Внутренний слой также тонкий, но может видоизменяться и превращаться в каменистую ткань - косточку (персик, слива). Незрелые плоды имеют зеленую окраску, так как содержат много хлорофилла.
Классификация плодов
Сухие и сочные плоды различаются по содержанию воды, питательных веществ. Сохраняющаяся наружная кожица завязи на поверхности сухих плодов образует различные выросты, придатки в виде шипиков, волосков, прицепок, крылаток. Сочные плоды имеют разросшийся мясистый средний слой околоплодника и содержат одно или несколько семян.
Плоды могут быть простыми и сложными . Простые содержат одно или много семян. Простые односемянные сочные плоды представлены костянками (вишня, абрикос). Внутренний слой такого плода состоит из каменистых клеток, образующих «косточку» с семенем. Многосемянные плоды - ягоды (виноград, смородина, помидор), в их сочную мякоть погружено несколько семян.
Сложные сочные плоды образуются либо из нескольких отдельных цветков, как соплодие у шелковицы, либо из нескольких пестиков одного цветка, как многокостянка у малины. Кроме этого, их отличие состоит в том, что соплодие после созревания опадает целиком, многокостянка может рассыпаться на отдельные плодики.
Сухие плоды не имеют сочной мякоти и содержат одно, несколько или много семян. Сухие нераскрывающиеся плоды обычно односемянные. Это орех (лесной орешник), имеющий твердый деревянистый плод. Семянка (подсолнечник) имеет кожистый плод. У зерновки (рожь) стенки плотно срастаются с кожурой семени.
Сухие раскрывающиеся плоды содержат несколько или много семян, их стенки могут быть деревянистыми, кожистыми или перепончатыми:
- Листовка - одногнездный кожистый плод, раскрывающийся по шву сросшегося плодолистика (дельфиниум, пион);
- боб - одногнездный плод раскрывается от вершины к основанию двумя створками, на стенках которых расположены семена (фасоль, горох);
- стручок - двугнездный плод с семенами, расположенными на пленчатой перегородке (капуста, редька). Стручок раскрывается, как боб, двумя створками, но от основания к верхушке. Если длина стручка небольшая и превышает ширину лишь в полтора - два раза, он называется стручочек (пастушья сумка);
- коробочка - плод в виде коробочки, раскрывается крышечкой (белена), отверстиями (мак), зубчиками (гвоздика).
Кроме перечисленных типов плодов, встречающихся у наиболее распространенных растений, есть и другие.
Описанная классификация плодов является искусственной, так как учитывает в основном только их морфологические признаки. Предпринимаются попытки создания естественной, эволюцйонной классификации плодов.
Распространение плодов и семян
У цветковых растений семена, как правило, после созревания утрачивают связь с материнским растением и прорастают где-либо в другом месте. Распространение плодов и семян осуществляется ветром, водой, животными, человеком либо семена разбрасываются при раскрывании плодов.
Так, ветром разносятся семена или плоды растений, снабженные волосистыми хохолками (одуванчик, осот), крыловидными придатками (береза, клен). У степных растений, называемых «перекати-поле», ветер несет отломившееся у корневой шейки шаровидное растение, рассеивая семена на большие расстояния (степной качим).
Растения, семена которых могут плавать, расселяются водой (белая кувшинка, кокосовая пальма).
Плоды и семена, съедобные либо снабженные различными приспособлениями для прикрепления, распространяются животными и человеком . Они цёпляются за шерсть животных, одежду человека (лопух, череда), прилипают к лапам и клювам птиц. Сочные плоды поедаются животными (земляника, малина), их семена не перевариваются и вместе с экскрементами попадают в почву. Многие животные (белки, хомяки) делают запас семян (желуди, орехи) на зиму в разных местах, но находят их не все, и тогда семена прорастают там, куда их занесли.
Большую роль в распространении семян культурных растений играет человек, высевая их в различных уголках земного шара. Вместе с семенами культурных растений часто попадают и семена диких. При транспортировке грузов с использованием в качестве упаковочного материала сена или соломы, где обычно находятся самые различные семена, человек рассеял эти семена вдоль шоссейных, грунтовых и железных дорог. Из этих начальных мест «новоселы» широко распространялись в новых местах обычными для них способами.
Значение цветков, плодов и семян в природе и в жизни человека
Цветки являются органами полового размножения покрытосеменных растений. После процессов опыления и оплодотворения из частей цветка формируются плоды и семена. Благодаря наличию этих органов цветковые растения могут размножаться и расселяться на новые территории.
Нектар, пыльца, а также все части цветков, плоды и семена разных видов растений могут использоваться в пищу животными от беспозвоночных до человека, особенно это относится к насекомым: для многих из них цветки, плоды и семена являются не только пищей, но и местом для размножения и развития.
Мука для приготовления хлеба - это переработанные зерновки злаков, крупа - обработанные плоды и семена риса, гречихи, проса, ячменя и других растений. Ценными пищевыми продуктами являются семена гороха, фасоли, сои, бобов, плоды кокосовой пальмы, хлебного дерева, ананаса и других растений.
Из семян и плодов подсолнечника, хлопка, маслины и других получают пищевые растительные масла. Большое значение в пищевом рационе человека имеют плоды и ягоды различных плодовых и овощных культур: яблони, груши, вишни, сливы, апельсина, лимона, крыжовника, смородины, помидор, огурцов, тыквы, арбузов и многих других растений.
Плоды тыквы, кормовых арбузов, кабачков и других растений используют на корм скоту. Из плодов хлопчатника получают хлопок-сырец, который делят на волокно (30-40%), используемое для выработки хлопчатобумажных тканей, и семена (60-70%). В семенах содержится 24-26% масла, 20% белка. Масло используют в пищу и для приготовления технических масел.
Таким образом, все культурные растения, выращиваемые в растениеводстве, производят плоды и семена, которые в том или ином виде использует человек.
У некоторых растений пищевое значение имеют цветки или соцветия (цветная капуста, артишок, лотос).
Большое значение имеет такая отрасль растениеводства, как декоративное цветоводство. Цветы украшают наши дома, улицы, сады и парки. Эстетическое значение цветов и растений, воспитывающих у человека чувство прекрасного, нашло отражение в художественной литературе, изобразительном искусстве, архитектуре.
Пестик занимает в цветке верхушечное положение. Он состоит из завязи, столбика и рыльца. В завязи образуются и развиваются семяпочки. С помощью столбика рыльце занимает положение наиболее благоприятное для попадания пыльцы, по столбику растет пыльцевая трубка.
Пестик - полый орган. Он образуется от срастания краев плодолистика или нескольких плодолистиков (карпелл).
Завязь - нижняя часть пестика, образующая после опыления плод. В полости завязи может быть одно или несколько гнезд. Стенки завязи, наружная и внутренняя, покрыты эпидермисом. Устьица в эпидермисе немногочисленны, хотя могут быть на обеих сторонах завязи, наружной и внутренней. Кутикула развивается преимущественно на наружной стороне. Стенки завязи составляет мезофилл. Его клетки слабоспециализированы, сохраняют свой эмбриональный характер, чем объясняется значительное разрастание завязи после оплодотворения. И в мезофилле и в эпидермисе стенок завязи имеются хлоропласты. После оплодотворения завязь развивается в плод, и строение ее стенок существенно меняется.
Рыльце - специализированная часть плодолистика, воспринимающая пыльцу. Поверхность рыльца покрыта проводниковой тканью, которая часто продолжается и в канале столбика. Проводниковая ткань образуется от разрастания клеток эпидермиса и клеток субэпидермального слоя. Она выполняет секреторную роль. Клетки ее относительно крупные, тонкостенные, богаты протоплазмой и питательными веществами. Проводниковая ткань создает среду, благоприятную для прорастания пыльцы и развития пыльцевой трубки.
Столбик у разных растений развит в разной степени, у некоторых он отсутствует. Ткани, составляющие столбик, дифференцированы в большей степени, чем ткани, составляющие завязь;
На стенках завязи развиваются семяпочки. Эта часть стенки завязи называется плацентой. К плаценте подходят проводящие пучки. Эпидермис и глубже лежащие ткани в этом месте разрастаются. Положение плацент в завязи, а следовательно, и положение семяпочек имеет закономерный характер, постоянный для определенных таксономических единиц.
Семяпочка состоит из нуцеллуса и покровов. Ее развитие начинается с заложения небольшого паренхимного бугорка. Разрастание этого бугорка приводит к развитию центральной части семяпочки - нуцеллуса . Несколько отстает развитие покровов - интегументов . Один или два покрова закладываются в виде круговых валиков и, подрастая, со всех сторон облекают нуцеллус семяпочки. В верхней части покровы не смыкаются, оставляя щель, или канал, называемый семявходом или микропиле . Соответственно эта часть семяпочки называется микропиллярной. Противоположный полюс ее представляет основание и называется халазой . Здесь семяпочка прикрепляется посредством семяножки к стенкам завязи.
Семяпочка называется прямой (атропной), если микропиле и семяножка находятся на одной оси. Обратные (анатропные) семяпочки повернуты на 180° таким образом, что микропиле находится близ основания семяножки. Семяпочка называется полусогнутой (гемитропной), если ее ось находится под прямым углом к оси семяножки. Известны еще два вида семяпочек, изогнутых в разной степени. Самые распространенные - семяпочки анатропные.
Нуцеллус морфологически и функционально соответствует макроспорангию. У некоторых растений он представляет хорошо развитую многоклеточную ткань, у других - заметно редуцирован, иногда до немногих клеток. Цитологически клетки нуцеллуса меристематического характера, но способность к делению, т.е. к образованию спор, здесь сохраняет только материнская клетка спор.
Образование спор идет путем редукционного деления, следовательно, образуются четыре гаплоидные клетки - макроспоры. Из них сохраняется и развивается только одна - зародышевый мешок. Форма и размеры зародышевого мешка у разных растений разные, различно и его положение в нуцеллусе.
Развитие зародышевого мешка заключается в нескольких последовательных делениях его ядра. В типичных случаях образуется 8-ядерный зародышевый мешок. В такой фазе развития зародышевый мешок соответствует женскому гаметофиту.
Ядра распределяются в зародышевом мешке следующим образом: на микропилярном полюсе - яйцеклетка и два сопутствующих ядра - синергиды , на противоположном - три ядра - антиподы. Два ядра, по одному от каждого полюса, сближаются в центре, а затем сливаются, образуя вторичное ядро зародышевого мешка. Такой зародышевый мешок готов к оплодотворению.
При оплодотворении один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуется зигота. Второй спермий сливается со вторичным ядром зародышевого мешка, образуется триплоидное ядро. Такой тип оплодотворения называется.