Деятельность коры полушарий головного мозга
Деятельность коры больших полушарий головного мозга осуществляется при взаимодействии двух основных нервных процессов - возбуждения и торможения, которые лежат в основе образования, и усвоения условных рефлексов. Эти процессы под влиянием внешних или внутренних воздействий могут усиливаться или ослабляться, охватывать большие или меньшие участки коры головного мозга.
Распространение в коре головного мозга процессов возбуждения или торможения называется иррадиацией.
Охват этими процессами все меньшего количества нервных центров коры носит название концентрации.
Возбуждение или торможение в одном участке коры сопровождается возникновением обратного процесса в другом участке, что называется отрицательной индукцией.
Возбудимость одного и того же участка коры головного мозга понижается, после возбуждения и повышается после процессов торможения. Это явление называется последовательной индукцией.
В основе учения И. П. Павлова о рефлекторной природе деятельности центральной нервной системы лежат три основных принципа: принцип детерминизма, принцип единства анализа и синтеза и принцип структурности.
Принцип детерминизма. В природе, в том числе в живом организме, ничто не совершается без причины. Любой рефлекторный акт имеет причину. Это одно из основных положений диалектического материализма.
Принцип единства анализа и синтеза. Нервная система в процесс? всей деятельности непрерывно расчленяет сложные раздражители, действующие на органы чувств человека, на более простые составные элементы (анализ) и тут же объединяет их в соответствующие обстановке системы (синтез).
Принцип структурности. Любой рефлекторный акт связан с определенной областью коры головного мозга. Все процессы, протекающие в головном мозге, как и во всем организме, материальны, в их основе лежат материальные процессы, протекающие в определенных частях нервной системы.
Всю информацию, которая необходима водителю для надежного управления автомобилем, он получает с помощью анализаторов. Каждый анализатор состоит из трех отделов. Первый отдел - наружный, воспринимающий аппарат, в котором происходит превращение энергии воздействующего раздражителя в нервный процесс. Это наружные анатомические образования, или органы чувств (глаз, ухо, нос и др.). Второй от дел - это чувствительные нервы, по которым воздействующее раздражение передается в соответствующий центр головного мозга. Третий отдел и есть такой центр, который представляет собой специализированный участок коры головного мозга, превращающий нервные раздражения в соответствующее ощущение (зрительное, звуковое, вкусовое, тепловое и т. д.). Так, например, в зрительном анализаторе первым, наружным отделом является внутренняя оболочка глазного яблока (сетчатка), состоящая из светочувствительных клеток - колбочек и палочек. Раздражение этих клеток, передаваемое по зрительному нерву в центр зрительного анализатора, дает ощущение света, цвета и зрительное восприятие предметов внешнего мира. Аналогично устроены и другие анализаторы: слуховой, кожный, обонятельный, вестибулярный и двигательный. Центральные отделы анализаторов расположены в различных областях коры головного мозга. Так, например, центр зрительного анализатора находится в затылочной области, слухового - в височной, двигательного - в центральной извилине мозга и т. д.
Кроме специфических свойств анализаторы имеют и общие свойства. Общим свойством анализаторов является их высокая возбудимость, которая выражается в возникновении очага возбуждения в коре головного мозга даже при небольшой силе раздражителя. Всем анализаторам присуща иррадиация возбуждения, когда возбуждение из центра анализатора распространяется на соседние участки коры головного мозга. Следующей общей особенностью анализаторов является адаптация, т. е. способность в большом диапазоне воспринимать раздражители различной силы. Например, при входе в темный зал человек вначале ничего не видит, а затем довольно хорошо различает не только очертания предметов, но и лица. Вода кажется горячей только в первый момент погружения в ванну, неприятный запах быстро перестает ощущаться и т. д. Приспособление анализаторов к раздражителям выражается как в повышении чувствительности (темновая адаптация), так и в понижении (световая адаптация). Анализаторы обладают способностью некоторое время сохранять процесс возбуждения и восприятия после прекращения действия раздражителя. Если быстро перемещать в темноте светящийся уголек, то вместо движущейся точки будет видна сплошная светящаяся полоса. Кроме того, всем анализаторам свойственна своя специфическая память.
Анализаторы
Различают внешние и внутренние анализаторы. Внешние анализаторы воспринимают информацию из окружающей среды. К ним относятся: зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, осязательный, или тактильный, реагирующий на прикосновение или давление. Внутренние анализаторы воспринимают раздражение со стороны внутренней среды организма. К ним относятся: мыгиечно-двигательный, оценивающий положение тела в пространстве, взаимное расположение частей тела, воспринимающий напряжение и сокращение мышц; баростезический, реагирующий на изменение кровяного давления, и др. Температурный, болевой и вестибулярный анализаторы могут возбуждаться при действии раздражителей внешней и внутренней среды.
Наибольшее значение в деятельности водителя имеют зрительным, слуховой, вестибулярный, мышечно-двигательный и кожный анализаторы.
Установлено, что от 80 до 90 % информации от окружающего мира поступает в мозг через зрительный анализатор. Стенка глаза состоит из трех оболочек. Наружная оболочка называется белковой, или склерой. В передней части глазного яблока она переходит в прозрачную роговицу, через которую в глаз проникают лучи света. Позади роговицы находится радужная оболочка, играющая роль диафрагмы. В центре радужной оболочки имеется отверстие - зрачок. Позади зрачка расположен хрусталик, имеющий форму двояковыпуклой линзы. За хрусталиком находится желеобразное стекловидное тело, заполняющее всю полость глаза.
Лучи света, проникая через прозрачные, преломляющие среды глаза (роговицу, хрусталик, стекловидное тело), попадают на внутреннюю оболочку глаза - сетчатку, которая является аппаратом, воспринимающим световые лучи. К сетчатке подходят окончания зрительного нерва, передающего зрительные импульсы в головной мозг. В сетчатке имеется два типа клеток, воспринимающих световые раздражения: палочки и колбочки. Дневное зрение осуществляется в основном клетками малой чувствительности - колбочками, палочки при этом не возбуждаются. В темное время суток начинают функционировать палочки, которые обеспечивают зрительное восприятие в условиях низкой освещенности.
У животных, ведущих дневной образ жизни, в сетчатке преобладают колбочки, а у ночных животных (совы, летучие мыши) - палочки. В состав палочек входит особое химическое вещество - зрительный пурпур, или родопсин. Слабый свет вызывает распад родопсина. Продукты этого распада возбуждают палочки, а затем возбуждение по зрительному нерву передается в кору больших полушарий. Так возникает ощущение света. В состав родопсина входит витамин А. При его недостатке зрительный пурпур не синтезируется, и человек с наступлением сумерек перестает видеть. Такое состояние называется куриной слепотой, которая особенно опасна для водителя при управлении автомобилем в темное время суток. Смешивая в разных сочетаниях три основных цвета: красный, зеленый и синий, можно получить разнообразие цветов. Это явление и легло в основу теории цветового зрения, согласно которой в сетчатке имеются колбочки трех видов. Одни возбуждаются красным цветом, другие зеленым, третьи синим. Комбинация же различной степени возбуждения в трех видах колбочек дает все остальные цвета. При равномерном раздражении всех колбочек возникает ощущение белого цвета
Слуховой анализатор воспринимает звуки различной высоты, силы и продолжительности. Орган слуха состоит из трех частей: наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом длиной 2,5 см. Между слуховым проходом и полостью среднего уха расположена барабанная перепонка толщиной 0,1 мм. Благодаря своей упругости барабанная перепонка способна без искажений повторить колебания воздуха. В полости среднего уха находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Косточки передают колебания барабанной перепонки улитке (так называемся узкий изогнутый костный канал). Полость среднего уха специальным каналом - евстахиевой трубой - соединена с носоглоткой. При помощи евстахиевой трубы в среднем ухе поддерживается давление, равное атмосферному, что обеспечивает неискаженное колебание барабанной перепонки. Эти колебания передаются в кортиев орган внутреннего уха, который расположен в улитке. Кортиев орган имеет основную мембрану, на которой натянуты тончайшие волокна. Таких волокон около 24 тысяч. Звуковые волны вызывают колебания волокон, возбуждающие окончания слухового нерва. Это возбуждение передается в височную область коры головного мозга и воспринимается как ощущение звука. Согласно теории слуха, волокна широкой частью улитки в области вершины натянуты слабо и воспринимают низкие тона. Короткие и сильно натянутые волокна у основания улитки реагируют колебанием на высокие тона. Вестибулярный анализатор принимает участие в восприятии движения и положения тела. Периферическую часть вестибулярного анализатора составляют преддверие и полукружные каналы, которые расположены тоже во внутреннем ухе. Преддверие представляет собой небольшую полость, по обеим сторонам которой находятся улитка и три полукружных канала. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и своими концами открываются в полости преддверия. В этой части каждого канала находятся чувствительные окончания (рецепторы) вестибулярного нерва. При движении или изменении положения тела эти окончания раздражаются перемещением находящейся в канале жидкости, которая называется эндолимфой. Возбуждение передается в кору головного мозга и воспринимается как движение или изменение положения тела в пространстве. Значительное раздражение вестибулярного аппарата происходит при качке на море, болтанке в воздухе и при езде на автомобиле. В результате такого укачивания развивается морская или воздушная болезнь, при которой появляется головная боль, головокружение, общая слабость, потливость, тошнота и рвота. Такое состояние чаще возникает у пассажиров и очень редко у водителей автомобилей.
Мышечно-двигательный анализатор имеет исключительно большое значение в деятельности водителя автомобиля, так как он осуществляет контроль за правильностью и точностью выполняемых движений. В мышцах и суставах имеются чувствительные нервные клетки, которые называются проприорецепторами. При сокращении мышц, изменении положения тела эти клетки посылают в кору головного мозга импульсы, сигнализирующие о сокращении или расслаблении мышц, о малейших изменениях положения любой части тела в пространстве.
Благодаря такой информации можно с закрытыми глазами определить, в каком положении находятся конечности и корпус. Что касается водителя, то с помощью двигательного анализатора он мгновенно получает информацию о малейшем отклонении автомобиля, а также о положении органов управления. Эта информация имеет огромное значение для своевременных управляющих действий водителя в опасных дорожных ситуациях. Двигательный анализатор играет ведущую роль в образовании новых движений, в формировании и совершенствовании двигательных водительских навыков. Под влиянием профессиональной тренировки повышается возбудимость, а следовательно, и чувствительность двигательного анализатора, что позволяет получать от него все более точную информацию, необходимую для надежного управления автомобилем. Автоматизация двигательных навыков позволяет разгрузить внимание водителя, что очень важно для безопасности дорожного движения.
Кожный анализатор реагирует на болевые, температурные и тактильные раздражители. Тактильные раздражители дают водителю дополнительную информацию об изменении скорости или направления движения автомобиля.
Все анализаторы играют важную роль в деятельности водителя, и нарушение их функций может резко снизить их надежность.
Контрольные вопросы
1. Расскажите о роли анатомии и физиологии человека в инженерной " психологии.
2. На какие виды делится нервная система человека?
3. Что называется рефлексом?
4. Что такое иррадиация?
5.Расскажите о значении в деятельности водителя зрительного, слухового, вестибулярного, мышечно-двигательного и кожного анализаторов
Ощущение и восприятие водителя автомобиля
Цель – дать понятие ощущения и восприятия.
1. Психические процессы получения информации.
2. Зрительное восприятие водителя.
3. Восприятие времени.
4. Двигательное восприятие.
5. Восприятие звуков.
6. Иллюзии и галлюцинации.
Современным ученым доподлинно известно, что благодаря функционированию головного мозга возможны такие способности, как осознание сигналов, которые получены из внешней среды, мыслительная деятельность, запоминание мышления.
Способность личности осознавать собственные отношения с другими людьми непосредственно связано с процессом возбуждения нейронных сетей. Причем речь идет именно о тех нейронных сетях, которые расположены в коре. Она представляет собой структурную основу сознания и интеллекта.
В данной статье рассмотрим, как устроена кора головного мозга, зоны коры головного мозга будут подробно описаны.
Неокортекс
Кора включает в себя около четырнадцати миллиардов нейронов. Именно благодаря им осуществляется функционирование основных зон. Подавляющая часть нейронов, до девяноста процентов, формирует неокортекс. Он является частью соматической НС и ее высшим интегративным отделом. Важнейшими функциями коры головного мозга выступают восприятие, переработка, интерпретация информации, которую человек получает при помощи всевозможных органов чувств.
Помимо этого, неокортекс управляет сложными движениями системы мышц человеческого тела. В нем расположены центры, принимающие участие в процессе речи, хранении памяти, абстрактном мышлении. Большая часть процессов, которые в нем происходят, формирует нейрофизическую основу человеческого сознания.
Из каких отделов еще состоит кора головного мозга? Зоны коры головного мозга рассмотрим ниже.
Палеокортекс
Является еще одним большим и важным отделом коры. В сравнении с неокортексом у палеокортекса более простая структура. Процессы, которые здесь протекают, редко отражаются в сознании. В этом отделе коры высшие вегетативные центры локализуются.
Связь коркового слоя с другими отделами мозга
Немаловажно рассмотреть связь, которая имеется между нижележащими отделами мозга и корой больших полушарий, например, с таламусом, мостом, средним мостом, базальными ядрами. Осуществляется эта связь при помощи крупных пучков волокон, которые внутреннюю капсулу формируют. Пучки волокон представлены широкими пластами, которые сложены из белого вещества. В них расположено огромное количество нервных волокон. Некоторая часть этих волокон обеспечивает передачу нервных сигналов к коре. Остальная часть пучков передает нервные импульсы к расположенным ниже нервным центрам.
Как устроена кора головного мозга? Зоны коры головного мозга будут представлены далее.
Строение коры
Самым большим отделом мозга является его кора. Причем зоны коры являются лишь одним типом частей, выделяемых в коре. Помимо этого кора разделена на два полушария - правое и левое. Между собой полушария соединены пучками белого вещества, формирующими мозолистое тело. Его функция - обеспечивать координацию деятельности обоих полушарий.
Классификация зон коры головного мозга по их расположению
Несмотря на то что кора имеет огромное количество складок, в общем расположение ее отдельных извилин и борозд постоянно. Главные их них являются ориентиром при выделении областей коры. К таким зонам (долям) относятся - затылочная, височная, лобная, теменная. Несмотря на то что они классифицируются по месту расположения, каждая из них имеет свои собственные специфические функции.
Слуховая зона коры головного мозга
К примеру, височная зона является центром, в котором расположен корковый отдел анализатора слуха. Если происходит повреждение этого отдела коры, может возникнуть глухота. Помимо этого в слуховой зоне расположен центр речи Вернике. Если повреждению подвергается он, то человек теряется способность к восприятию устной речи. Человек воспринимает ее как простой шум. Также в височной доле есть нейронные центры, которые относятся к вестибулярному аппарату. Если повреждаются они, нарушается чувство равновесия.
Речевые зоны коры головного мозга
В лобной доле коры сосредоточены речевые зоны. Речедвигательный центр расположен тоже здесь. Если происходит его повреждение в правом полушарии, то человек теряет способность изменять тембр и интонацию собственной речи, которая становится монотонной. Если же повреждение речевого центра произошло в левом полушарии, то пропадает артикуляция, способность к членораздельной речи и пению. Из чего еще состоит кора головного мозга? Зоны коры головного мозга имеют различные функции.
Зрительные зоны
В затылочной доле располагается зрительная зона, в которой находится центр, отвечающий на наше зрение как таковое. Восприятие окружающего мира происходит именно этой частью мозга, а не глазами. Именно затылочная зона коры ответственна за зрение, и ее повреждение может привести к частичной или полной потере зрения. Зрительная зона коры головного мозга рассмотрена. Что дальше?
Для теменной доли тоже характерны свои собственные специфические функции. Именно эта зона отвечает за способность анализировать информацию, которая касается тактильной, температурной и болевой чувствительности. Если происходит повреждение теменной области, рефлексы головного мозга нарушаются. Человек не может на ощупь распознавать предметы.
Двигательная зона
Поговорим о двигательной зоне отдельно. Следует отметить, что эта зона коры никак не соотносится с долями, рассмотренными выше. Она является частью коры, содержащей прямые связи с мотонейронами в спинном мозге. Такое название носят нейроны, непосредственно управляющие деятельностью мышц тела.
Основная двигательная зона коры больших полушарий располагается в извилине, которая называется прецентральной. Эта извилина представляет собой зеркальное отображение сенсорной зоны по многим аспектам. Между ними имеется контралатеральная иннервация. Если сказать иными совами, то иннервация направлена на мышцы, которые расположены на другой стороне тела. Исключение - лицевая область, для которой характерен контроль мышц двусторонний, расположенных на челюсти, нижней части лица.
Немного ниже основной двигательной зоны расположена дополнительная зона. Ученые полагают, что она имеет независимые функции, которые связаны с процессом вывода двигательных импульсов. Дополнительная двигательная зона также изучалась специалистами. Эксперименты, которые ставились над животными, показывают, что стимуляция этой зоны провоцирует возникновение двигательных реакций. Особенностью является то, что подобные реакции возникают даже в том случае, если основная двигательная зона была изолирована или разрушена полностью. Она также вовлечена в планирование движений и в мотивацию речи в полушарии, которое является доминантным. Ученые полагают, что при повреждении дополнительной двигательной может возникнуть динамическая афазия. Рефлексы головного мозга страдают.
Классификация по строению и функциям коры головного мозга
Физиологические эксперименты и клинические испытыния, которые проводились еще в конце девятнадцатого века, позволили установить границы между областями, на которые проецируются разные рецепторные поверхности. Среди них выделяют органы чувств, которые направлены на внешний мир (кожная чувствительность, слух, зрение), рецепторы, заложенные непосредствен в органах движения (двигательный или кинетический анализаторы).
Зоны коры, в которых располагаются разнообразные анализаторы, могут быть классифицированы по строению и функциям. Так, их выделяют три. К ним относятся: первичная, вторичная, третичная зоны коры головного мозга. Развитие эмбриона предполагает закладывание только первичных зон, характеризующихся простой цитоархитектоникой. Далее происходит развитие вторичных, третичные развиваются в самую последнюю очередь. Для третичных зон характерно самое сложное строение. Рассмотрим каждую из них немного подробнее.
Центральные поля
За долгие годы клинических исследований ученым удалось накопить значительный опыт. Наблюдения позволили установить, например, что повреждения различных полей, в составе корковых отделов разных анализаторов, могут отразиться далеко не равнозначно на общей клинической картине. Если рассматривать все эти поля, то среди них можно выделить одно, которое занимает центральное положение в ядерной зоне. Такое поле носит название центрального или первичного. Находится оно одновременно в зрительной зоне, в кинестетической, в слуховой. Повреждение первичного поля влечет за собой весьма серьезные последствия. Человек не может воспринимать и осуществлять самые тонкие дифференцировки раздражителей, влияющих на соответствующие анализаторы. Как еще классифицируются участки коры головного мозга?
Первичные зоны
В первичных зонах расположен комплекс нейронов, который наиболее предрасположен к обеспечению двусторонних связей между корковыми и подкорковыми зонами. Именно этот комплекс наиболее прямым и коротким путем соединяет кору больших полушарий с разнообразными органами чувств. В связи с этим данные зоны обладают способностью очень подробной идентификации раздражителей.
Важной общей чертой функциональной и структурной организации первичных областей является то, все они имеют четкую соматическую проекцию. Это означает, что отдельные периферические точки, например, кожные поверхности, сетчатка глаза, скелетная мускулатура, улитки внутреннего уха, имеют собственную проекцию в строго ограниченные, соответствующие точки, которые находятся в первичных зонах коры соответствующих анализаторов. В связи с этим им было дано название проекционных зон коры головного мозга.
Вторичные зоны
По-другому эти зоны называются периферическими. Такое название дано им совсем не случайно. Они находятся в периферических отделах участков коры. От центральных (первичных) вторичные зоны отличаются нейронной организацией, физиологическими проявлениями и особенностями архитектоники.
Попробуем разобраться, какие эффекты возникают, если на вторичные зоны воздействует электрический раздражитель или происходит их повреждение. Главным образом возникающие эффекты касаются наиболее сложных видов процессов в психике. В том случае, если происходит повреждение вторичных зон, то элементарные ощущения остаются в относительной сохранности. В основном наблюдаются нарушения в способности правильного отражения взаимных соотношений и целых комплексов элементов, из которых состоят различные объекты, которые мы воспринимаем. К примеру, если повреждению подверглись вторичные зоны зрительной и слуховой коры, то можно наблюдать возникновение слуховых и зрительных галлюцинаций, которые разворачиваются в определенной временной и пространственной последовательности.
Вторичные области имеют значительную важность в реализации взаимных связей раздражителей, которые выделяются при помощи первичных зон коры. Помимо этого, значительную роль они играют в интеграции функций, которые осуществляют ядерные поля разных анализаторов в результате объединения в сложные комплексы рецепций.
Таким образом, вторичные зоны представляют особую важность для реализации психических процессов в более сложных формах, которые требуют координации и которые связаны с подробным анализом соотношений между предметными раздражителями. В ходе этого процесса устанавливаются специфические связи, которые носят название ассоциативных. Афферентные импульсы, поступающие в кору от рецепторов разных внешних органов чувств, достигают вторичных полей посредством множества дополнительных переключений в ассоциативном ядре таламуса, который также называется зрительным бугром. Афферентные импульсы, следующие в первичные зоны, в отличие от импульсов, следуют во вторичные зоны, достигают их путем, который короче. Он реализован посредством реле-ядра, в зрительном бугре.
Мы разобрались, за что отвечает кора головного мозга.
Что такое таламус?
От таламических ядер к каждой доле мозговых полушарий подходят волокна. Таламус является зрительным бугром, расположенным в центральной части переднего отдела мозга, состоит из большого количества ядер, каждое из которых осуществляет передачу импульса в определенные участки коры.
Все сигналы, которые поступают к коре (исключение составляют только обонятельные), проходят через релейные и интегративные ядра зрительного бугра. От ядер таламуса волокна направляются к сенсорным зонам. Вкусовая и соматосенсорная зоны расположены в теменной доле, слуховая сенсорная зона - в височной доле, зрительная - в затылочной.
Импульсы к ним поступают, соответственно, от вентро-базальных комплексов, медиальных и латеральных ядер. Моторные зоны связаны с вентеральным и вентролатеральным ядрами таламуса.
Десинхронизация ЭЭГ
Что произойдет, если на человека, находящегося в состоянии полного покоя, подействует очень сильный раздражитель? Естественно, что человек полностью сконцентрируется на данном раздражителе. Переход умственной деятельности, который осуществляется от состояния покоя к состоянию активности, отражается на ЭЭГ бета-ритмом, который замещает альфа-ритм. Колебания становятся более частыми. Такой переход называют десинхронизацией ЭЭГ, появляется он в результате поступления сенсорного возбуждения в кору от неспецифических ядер, расположенных в таламусе.
Активирующая ретикулярная система
Диффузную нервную сесть составляют неспецифические ядра. Находится эта система в медиальных отделах таламуса. Он является передним отделом активирующей ретикулярной системы, регулирующей возбудимость коры. Разнообразные сенсорные сигналы способны активировать данную систему. Сенсорные сигналы могут быть как зрительными, так и обонятельными, соматосенсорными, вестибулярными, слуховыми. Активизирующая ретикулярная система представляет собой канал, который передает к поверхностному слою коры данные сигналов через расположенные в таламусе неспецифические ядра. Возбуждение АРС необходимо для того, чтобы человек был способен поддерживать состояние бодрствования. Если в данной системе возникают нарушения, то могут наблюдаться коматозные сноподобные состояния.
Третичные зоны
Между анализаторами коры головного мозга имеются функциональные отношения, которые имеют еще более сложную структуру, чем та, что была описана выше. В процессе роста происходит взаимное перекрытие полей анализаторов. Такие зоны перекрытия, которые образуются у концов анализаторов, носят название третичных зон. Они являются самыми сложными типами объединения деятельности слухового, зрительного, кожно-кинестетического анализаторов. Расположены третичные зоны за границами собственных зон анализаторов. В связи с этим повреждение их не оказывает выраженного эффекта.
Третичные зоны представляют собой особые корковые области, в которых собраны рассеянные элементы разных анализаторов. Они занимают весьма обширную территорию, которая разделена на области.
Верхняя теменная область интегрирует движения всего тела с анализатором зрительным, формирует схему тел. Нижняя теменная область объединяет обобщенные формы сигнализации, которые связаны с дифференцированными предметными и речевыми действиями.
Не менее важной является височно-теменно-затылочная область. Отвечает она за усложненные интеграции слухового и зрительного анализаторов с устной и письменной речью.
Стоит отметить, что по сравнению с двумя первыми зонами, для третичных характерны наиболее сложные цепи взаимодействия.
Если опираться на весь изложенный выше материал, то можно сделать вывод о том, что первичные, вторичные, третичные зоны коры у человека носят высокую специализацию. Отдельно стоит подчеркнуть тот факт, что все три корковые зоны, которые мы рассматривали, в нормально функционирующем мозге совместно с системами связей и образованиями подкоркового расположения функционируют как единое дифференцированное целое.
Мы подробно рассмотрели зоны и отделы коры головного мозга.
45. Кора больших полушарий, ее строение и значение.
Кора больших полушарий головного мозга - структура головного мозга, слой серого вещества толщиной 1,3-4,5 мм, расположенный по периферии полушарий большого мозга, и покрывающий их.
Кора головного мозга играет очень важную роль в осуществлении высшей нервной (психической) деятельности.
У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом.
Кора большого мозга покрывает поверхность полушарий и образует большое количество различных по глубине и протяжённости борозд. Между бороздами расположены различной величины извилины большого мозга.
В каждом полушарии различают следующие поверхности:
выпуклую верхнелатеральную поверхность , примыкающую к внутренней поверхности костей свода черепа
нижнюю поверхность , передние и средние отделы которой располагаются на внутренней поверхности основания черепа, в области передней и средней черепных ямок, а задние - на намёте мозжечка
медиальную поверхность , направленную к продольной щели мозга.
В каждом полушарии различают наиболее выступающие места: спереди - лобный полюс, сзади - затылочный, и сбоку - височный.
Полушарие разделено на пять долей. Четыре из них примыкают к соответствующим костям свода черепа:
Лобная, теменная, затылочная, височная, островковая доля отделяет лобную долю от височной.
Устройство коры головного мозга и взаимодействие между собой отдельных её частей называется архитектоникой коры большого мозга. Место, где кора мозга выполняет те или иные функции: анализ поступающей от органов чувств информации, их сохранение, и т.д., во многом определяются внутренней структурой и построением связей (морфологией) внутри конкретных участков головного мозга (такие участки называются корковыми полями). Ещё одной важнейшей функцией коры головного мозга является связь с определенными внешними приемниками информации (рецепторами), каковыми являются все органы чувств, а также с органами и тканями, выполняющими команды, поступающие от коры головного мозга (эффекторами).
Всё, что человек видит, распознаётся и анализируется в затылочной области коры головного мозга, глаз же - всего лишь приемник изображения, передающий его по нервным волокнам для анализа в затылочную зрительную зону.
В том случае, если изображение движется, то анализ движения этого изображения происходит в теменной области , и в результате этого анализа мы определяем, в каком направлении и с какой скоростью движется видимый нами предмет.
Теменные области коры, совместно с височными зонами коры принимают участие в формировании акта членораздельной речи и в восприятии формы тела человека и его расположения в пространстве.
Лобные доли коры головного мозга у человека являются теми участками коры, которые в основном осуществляют высшие психические функции, проявляющиеся в формировании личностных качеств, темперамента, характера, способностей, воли, разумности поведения, творческих наклонностей и одарённости, влечений и пристрастий, в общем всего того, что делает человека личностью, не похожей на всех остальных людей, и в построении целенаправленного поведения, основанного на предвидении. Все эти способности резко нарушается при повреждении лобных отделов коры головного мозга.
Наиболее обширное поражение коры головного мозга сопровождается полным исчезновением психической деятельности.
Каждое полушарие разделяется на пять долей, четыре из которых (лобная, теменная, затылочная и височная) примыкают к соответствующим костям черепного свода, а одна (островковая) находится в глубине, в ямке, которая разделяет лобную и височную доли.
Кора большого мозга имеет толщину в 1,5–4,5 мм, ее площадь увеличивается за счет присутствия борозд; она связана с другими отделами ЦНС, благодаря импульсам, которые проводят нейроны.
Полушария достигают примерно 80% от общей массы головного мозга. Они осуществляют регуляцию высших психических функций, тогда как мозговой ствол – низшие, которые связаны с деятельностью внутренних органов.
Три основные области выделяют на полушарной поверхности :
- выпуклая верхнелатеральная, которая примыкает к внутренней поверхности черепного свода;
- нижняя, с располагающимися передними и средними отделами на внутренней поверхности черепного основания и задними в области намета мозжечка;
- медиальная расположена у продольной щели мозга.
Особенности устройства и деятельности
Кора большого мозга подразделяется на 4 вида:
- древняя – занимает чуть более 0,5% всей поверхности полушарий;
- старая – 2,2%;
- новая – более 95%;
- средняя – примерно 1,5%.
Филогенетически древняя кора большого мозга, представленная группами крупных нейронов, оттесняется новой к основанию полушарий, становясь узкой полоской. А старая, состоящая из трех клеточных слоев, смещается ближе к середине. Главная область старой коры – гиппокамп, являющийся центральным отделом лимбической системы . Средняя (промежуточная) кора представляет собой образование переходного типа, так как трансформация старых структур в новые осуществляется постепенно.
Кора головного мозга у человека, в отличие от таковой у млекопитающих, также ответственна за согласованную работу внутренних органов. Такое явление, при котором, возрастает роль коры в осуществлении всей функциональной деятельности организма, носит название кортикализация функций.
Одна из особенностей коры – ее электрическая активность, происходящая спонтанно. Нервные клетки, расположенные в этом отделе, обладают определенной ритмической активностью, отражающей биохимические, биофизические процессы. Активность обладает различной амплитудой и частотой (альфа-, бета-, дельта-, тета-ритмы), что зависит от влияния многочисленных факторов (медитации, фазы сна, переживания стресса, наличия судорог, новообразования).
Структура
Кора головного мозга представляет собой многослойное образование: каждый из слоев имеет свой определенный состав нейроцитов, конкретную ориентацию, расположение отростков.
Систематическое положение нейронов в коре носит название «цитоархитектоника», расположенные в определенном порядке волокна – «миелоархитектоника».
Кора больших полушарий головного мозга состоит из цитоархитектонических шесть слоев.
- Поверхностный молекулярный, в котором нервных клеток не очень много. Их отростки расположены в нем самом, и они не выходят за пределы.
- Наружный зернистый сформирован из пирамидальных и звездчатых нейроцитов. Отростки выходят из этого слоя и идут в последующие.
- Пирамидальный состоит из пирамидных клеток. Их аксоны направляются вниз, где оканчиваются или формируют ассоциативные волокна, а дендриты идут вверх, во второй слой.
- Внутренний зернистый образован звездчатыми клетками и малыми пирамидными. Дендриты идут в первый слой, боковые отростки разветвляются в пределах своего слоя. Аксоны протягиваются в верхние слои или в белое вещество.
- Ганглионарный образован большими пирамидными клетками. Здесь находятся самые крупные нейроциты коры. Дендриты направлены в первый слой или распределены в своем. Аксоны выходят из коры и начинают являться волокнами, связывающими различные отделы и структуры ЦНС между собой.
- Мультиформный – состоит из различных клеток. Дендриты идут к молекулярному слою (некоторые только до четвертого или пятого слоев). Аксоны направляются в вышележащие слои или выходят из коры в качестве ассоциативных волокон.
Кора головного мозга разделяется на области – так называемая горизонтальная организация . Всего их насчитывается 11, и они включают в себя 52 поля, каждое из которых имеет свой порядковый номер.
Вертикальная организация
Существует и вертикальное разделение – на колонки нейронов. При этом маленькие колонки объединяются в макроколонки, которые называют функциональным модулем. В основе таких систем находятся звездчатые клетки – их аксоны, а также горизонтальные связи их с боковыми аксонами пирамидальных нейроцитов. Все нервные клетки вертикальных колонок реагируют на афферентный импульс одинаково и вместе посылают эфферентный сигнал. Возбуждение в горизонтальном направлении обусловлено деятельностью поперечных волокон, которые следуют от одной колонки к другой.
Впервые обнаружил единицы, которые объединяют нейроны различных слоев по вертикали, в 1943г. Лоренте де Но – с помощью гистологии. Впоследствии это было подтверждено с помощью методов электрофизиологии на животных В. Маунткаслом.
Развитие коры во внутриутробном развитии начинается рано: уже в 8 недель у эмбриона появляется корковая пластина. Вначале дифференцируются нижние слои, а в 6 месяцев у будущего ребенка появляются все поля, которые присутствуют и у взрослого человека. Цитоархитектонические особенности коры к 7 годам полностью формируются, но тела нейроцитов увеличиваются еще до 18. Для образования коры необходимо согласованное перемещение и деление клеток-предшественниц, из которых появляются нейроны. Установлено, что на этот процесс влияет специальный ген.
Горизонтальная организация
Принято разделять зоны коры головного мозга на:
- ассоциативные;
- сенсорные (чувствительные);
- моторные.
Учеными при изучении локализованных участков и их функциональных особенностей применялись разнообразные способы: раздражение химическое или физическое, частичное удаление мозговых участков, выработка условных рефлексов, регистрация биотоков мозга.
Чувствительные
Эти области занимают примерно 20% коры. Поражение таких зон ведет к нарушению чувствительности (снижение зрения, слуха, обоняния и т. п.). Площадь зоны напрямую зависит от количества нервных клеток, которые воспринимают импульс от определенных рецепторов: чем их больше, тем выше сензитивность. Выделяют зоны:
- соматосенсорную (отвечает за кожную, проприоцептивную, вегетативную чувствительность) – она расположена в теменной доле (постцентральная извилина);
- зрительную, двухстороннее повреждение которое приводит к полной слепоте, – находится в затылочной доле;
- слуховую (расположена в височной доле);
- вкусовую, находящуюся в теменной доле (локализация – постцентральная извилина);
- обонятельную, двухстороннее нарушение которой приводит к потере обоняния (расположена в гиппокамповой извилине).
Нарушение слуховой зоны не приводит к глухоте, но появляются другие симптомы. Например, невозможность различения коротких звуков, смысла бытовых шумов (шагов, льющейся воды и т. п.) при сохранности различия звуков по высоте, длительности, тембру. Также может происходить амузия, заключающаяся в неспособности узнавать, воспроизводить мелодии, а также различать их между собой. Музыка также может сопровождаться неприятными ощущениями.
Импульсы, идущие по афферентным волокнам с левой стороны тела, воспринимаются правым полушарием, а с правой стороны – левым (повреждение левого полушария вызовет нарушение чувствительности с правой стороны и наоборот). Это связано с тем, что каждая постцентральная извилина связана с противоположной частью тела.
Двигательные
Моторные участки, раздражение которых вызывает движение мускулатуры, располагаются в передней центральной извилине лобной доли. Двигательные зоны сообщаются с сенсорными.
Двигательные пути в продолговатом мозге (и частично в спинном) образуют перекрест с переходом на противоположную сторону . Это приводит к тому, что раздражение, которое возникает в левом полушарии, поступает в правую половину туловища, и наоборот. Поэтому поражение участка коры одного из полушарий ведет к нарушению двигательной функции мышц с противоположной стороны туловища.
Моторная и сенсорная области, которые расположены в районе центральной борозды, объединяются в одно образование – сенсомоторную зону.
Неврология и нейропсихология накопили множество сведений о том, как поражение этих областей приводит не только к элементарным двигательным расстройствам (параличам, парезам, треморам), но и к нарушениям произвольных движений и действий с предметами – апраксиям. При их появлении могут нарушаться движения во время письма, происходить расстройства пространственных представлений, появляться бесконтрольные шаблонные движения.
Ассоциативные
Эти зоны ответственны за связывание поступающей сенсорной информации с той, которая была получена ранее и хранится в памяти. Кроме того, они позволяют сравнивать между собой информацию, которая идет от различных рецепторов. Ответная реакция на сигнал формируется в ассоциативной зоне и передается в зону двигательную. Таким образом, каждая ассоциативная область отвечает за процессы памяти, научения и мышления . Крупные ассоциативные зоны находятся рядом с соответствующими функционально сенсорными зонами. К примеру, какая-либо ассоциативная зрительная функция контролируется зрительной ассоциативной зоной, которая расположена рядом с сенсорным зрительным участком.
Установление закономерностей работы мозга, анализ его локальных нарушений и проверку его активности осуществляет наука нейропсихология, которая находится на стыке нейробиологии, психологии, психиатрии и информатики.
Особенности локализации по полям
Кора большого мозга пластична, что сказывается на переходе функций одного отдела, если произошло его нарушение, в другой. Это обусловлено тем, что анализаторы в коре имеют ядро, где происходит высшая деятельность, и периферию, которая отвечает за процессы анализа и синтеза в примитивном виде. Между ядрами анализаторов находятся элементы, которые принадлежат разным анализаторам. Если повреждение касается ядра, за его деятельность начинают отвечать периферические составляющие.
Таким образом, локализация функций, которыми обладает кора головного мозга, – понятие относительное, так как определенных границ не существует. Тем не менее, цитоархитектоника предполагает наличие 52 полей, которые сообщаются друг с другом проводящими путями:
- ассоциативными (этот тип нервных волокон отвечает за деятельность коры в области одного полушария);
- комиссуральными (связывают симметричные области обоих полушарий);
- проекционными (способствуют сообщению коры, подкорковых структур с другими органами).
Таблица 1
|
Соответствующие поля |
||
|
Двигательная |
||
|
Чувствительная |
||
|
Зрительная |
||
|
Обонятельная |
||
|
Вкусовая |
||
|
Речедвигательная, которая включает центры: |
Вернике, позволяющий воспринимать устную речь |
|
|
Брока – отвечает за движение языковых мышц; поражение грозит полной потерей речи |
||
|
Восприятия речи на письме |
||
Итак, строение коры головного мозга предполагает рассмотрение ее в горизонтальной и вертикальной ориентации. В зависимости от этого, выделяют вертикальные колонки нейронов и зоны, расположенные в горизонтальной плоскости. Основные функции, которые выполняет кора, сводятся к осуществлению поведения, регуляции мышления, сознания. Кроме того, она обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой и принимает участие в контроле работы внутренних органов.
Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500-2200 квадратных сантиметров, покрывающий большие полушария. Новая кора составляет около 72% всей площади коры и около 40% массы головного мозга. В новой коре имеется 14 млр. Нейронов, а количество глиальных клеток приблизительно в 10 раз больше.
Кора головного мозга в филогенетическом плане является наиболее молодой нервной структурой. У человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.
В направлении с поверхности новой коры вглубь различают шесть горизонтальных слоев.
Молекулярный слой. Имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендриов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.
Наружный зернистый слой. Составлен в основном звездчатыми и частично пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи.
Наружный пирамидный слой. Состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток как и зернистые клетки 2-го слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи.
Вгутренний зернистый слой. По характеру клеток (звездчатые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое афферентные волокна имеют синаптические окончания, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.
Внутренний пирамидный слой. Образован средними и крупными пирамидными клетками. Причем, гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют афферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути.
Слой полиморфных клеток. Образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.
Оценивая в целом афферентные и эфферентные связи новой коры, необходимо отметить, что в слоях 1 и 4 происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны 2 и 3 слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в 5 и 6 слоях.
Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвующие в обработке информации, расположены перпендикулярно поверхности коры. При этом они расположены таким образом, что захватывают все слои коры. Такие объединения нейронов были названы учеными нейронными колонками . Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом.
Возрастание в филогенезе роли коры большого мозга, анализ и регуляция функций организма и подчинение себе нижележащих отделов центральной нервной системы учеными определено как кортикализация функций (объединение).
Наряду с кортикализацией функций новой коры, принято выделять и локализацию ее функций. Наиболее часто используемым подходом к функциональному разделению коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей.
Сенсорные области коры – зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса (центральных, задних латерального и медиального). Сенсорная кора имеет хорошо выраженные 2 и 4 слои и называется гранулярной.
Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называются первичными сенсорными областями (ядерными частями анализаторов, как полагал И.П.Павлов). Они состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.
Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны , полимодальные нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей.
Важнейшей сенсорной областью является теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть постцентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1 – 3), которую обозначают как соматосенсорную область . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-мышечного аппарата от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов. Проекция участков тела в этой области характеризуется тем, что проекция головы и верхних отделов туловища расположена в нижнелатеральных участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног – в верхнемедиальных зонах извилины, а проекция нижней части голени и стоп – в коре постцентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (Рис. 12).
При этом проекция наиболее чувствительных участков (язык, гортань, пальцы рук и т.д.) имеет относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела.
Рис. 12. Проекция частей тела человека на область коркового конца анализатора общей чувствительности
(разрез мозга во фронтальной плоскости)
В глубине латеральной борозды располагается слуховая кора (кора поперечных височных извилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Здесь имеется четкая топическая проекция: в разный участках коры представлены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли относится также, как предполагают ученые, центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах. Обработанная сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мосто-мозжечковый путь).
Еще одна область новой коры расположена в затылочной коре. Это первичная зрительная область . Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. При этом каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Раздражение коры мозга в этой области приводит к возникновению световых ощущений. Около первичной зрительной области располагается вторичная зрительная область . Нейроны этой области полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, а также на слуховые раздражители. Не случайно именно в этой зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности и возникают более сложные зрительные образы и их опознание. Раздражение этой области коры вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения, движения глаз.
Основная часть информации об окружающем мире и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей обработки в ассоциативную кору.
Ассоциативные области коры (межсенсорная, межанализаторная), включает участки новой коры большого мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Границы этих областей обозначены недостаточно четко, что связано со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. Ассоциативная коры является филогенетически наиболее молодой областью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70% неокортекса.
Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры, отличающей их от нейронов первичных зон, является полисенсорность (полимодальность). Они отвечают с практически одинаковым порогом не на один, а на несколько раздражителей – зрительные, слуховые, кожные и пр. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается как ее кортикокортикальными связями с разными проекционными зонами, так и главным ее афферентным входом от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющий произвести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для осуществления высших психических функций.
По таламокортикальным проекциям выделяют две ассоциативные системы мозга:
таламотеменную;
таломовисочную.
Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет афферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис.
Гнозис – это различные виды узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи и пр. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса (расположен сзади от средних отделов постцентральной извилины). Он обеспечивает способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является также и формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»).
Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкраевой извилине и обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов (например, причесывание, рукопожатие и пр.).
Таламолобная система . Представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация данной функции основывается на других функциях таломолобной системы, таких как:
формирование доминирующей мотивации, обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лобной коры и лимбической системы и ролью последней в регуляции высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством;
обеспечение вероятностного прогнозирования, что выражается в изменении поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации;
самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (согласно теории функциональной системы П.К.Анохина, акцептор результата действия).
В результате проведения по медицинским показаниям префронтальной лоботомии, при которой пересекаются связи между лобной долей и таламусам, наблюдается развитие «эмоциональной тупости», отсутствие мотивации, твердых намерений и планов, основанных на прогнозировании. Такие люди становятся грубыми, нетактичными, у них появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя изменившаяся обстановка требует выполнения совсем других действий.
Наряду с таламотеменной и таламолобной системами, некоторые ученые предлагают выделять и таламовисочную систему. Однако концепция таламовисочной системы до настоящего времени не получает подтверждения и достаточной научной проработки. Ученые отмечают определенную роль височной коры. Так, некоторые ассоциативные центры (например, стереогнозиса и праксиса) включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины. Именно данный центр обеспечивает речевой гнозис – распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознание и хранение образов письменной речи.
Также необходимо отметить, что психофизиологические функции, осуществляемые ассоциативной корой, инициируют поведение, обязательным компонентом которого являются произвольные и целенаправленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры.
Двигательные области коры . Понятие о двигательной коре больших полушарий начало формироваться с 80-х годов Х1Х в., когда было показано, что электрическое раздражение некоторых корковых зон у животных вызывает движение конечностей противоположной стороны. На основании современных исследований в двигательной коре принято выделять две моторные области: первичную и вторичную.
В первичной моторной коре (прецентральная извилина) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топография проекций мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекция мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь. Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Двигательные реакции на раздражение первичной моторной коры осуществляется с минимальным порогом, что говорит о ее высокой возбудимости. Они (эти двигательные реакции) представлены элементарными сокращениями противоположной стороны тела. При поражении этой корковой области утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностей, особенно пальцев рук.
Вторичная двигательная кора . Расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Премоторная кора получает основную часть эфферентной импульсации базальных ганглиев и мозжечка и участвует в перекодировании информации о плане сложных движений. Раздражение данной области коры вызывает сложные координированные движения (например, поворот головы, глаз и туловища в противоположные стороны). В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: в заднем отделе средней лобной извилины располагается центр письменной речи, в заднем отделе нижней лобной извилины располагается центр моторной речи (центр Брока), а также музыкальный моторный центр, определяющий тональность речи и способность петь.
Моторную кору часто называют агранулярной корой, поскольку в ней плохо выражены зернистые слои, но более ярко выражен слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ганглиев и мозжечка. Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры. Такие рядом лежащие нейронные комплексы, выполняющие сходные функции, называют функциональными двигательными колонками . Пирамидные нейроны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие деятельность одной мышцы, расположены, как правило, в нескольких колонках.
Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути, начинающиеся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток коры прецентральной извилины, премоторной коры и постцентральной извилины.
Пирамидный путь состоит из 1 млн волокон кортикоспинальньного пути, начинающихся от коры верхней и средней трети перцентральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, начинающегося от коры нижней трети прецентральной извилины. Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые и сложные целенаправленные двигательные программы (например, профессиональные навыки, формирование которых начинается в базальных ганглиях и заканчивается во вторичной моторной коре). Большинство волокон пирамидных путей осуществляет перекрест. Но небольшая их часть остается неперекрещенными, что способствует компенсации нарушенных функций движения при односторонних поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функции и премоторная кора (двигательные навыки письма, поворот головы и глаз в противоположную сторону и пр.).
К корковым экстрапирамидным путям относятся кортикобульбарные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно в той же области, что и пирамидные пути. Волокна кортикобульбарного пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути. Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретикулярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы головного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола. Данная система осуществляет регуляцию тонуса, позы, координацию и коррекцию движений.
Оценивая в общем роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лобной системе, замысел движения – в ассоциативной коре больших полушарий, программа движений – в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга.
Межполушарные взаимоотношения Межполушарные взаимоотношения проявляются у человека в двух главных формах:
функциональной асимметрии больших полушарий:
совместной деятельности больших полушарий.
Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Исследование функциональной асиммертии полушарий началось в середине Х1Х в., когда французские медики М.Дакс и П.Брока показали, что нарушение речи человека возникает при поражении коры нижней лобной извилины, как правило левого полушария. Некоторое время спустя немецкий психиатр К.Вернике обнаружил в коре заднего отдела верхней височной извилины левого полушария слуховой центр речи, поражение которого приводит к нарушению понимания устной речи. Эти данные и наличие моторной асимметрии (праворукости) способствовало формированию концепции, согласно которой для человека характерно левополушарное доминирование, образовавшееся эволюционно в результате трудовой деятельности и являющееся специфическим свойством его мозга. В ХХ столетии в результате применения различных клинических методик (особенно при исследовании больных с расщепленным мозгом – осуществлялась перерезка мозолистого тела), было показано, что по ряду психофизиологических функций у человека доминирует не левое, а правое полушарие. Таким образом возникла концепция частичного доминирования полушарий (ее автором является Р.Сперри).
Принято выделять психическую , сенсорную и моторную межполушарную асимметрии мозга. Опять же, при исследовании речи было показано, что словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) – правым. Абстрактное мышление и сознание связаны преимущественно с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упражнений, то есть упрочения рефлекса – левое. Правое полушарие осуществляет обработку информации одновременно статически, по принципу дедукции, лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предметов. Левое полушарие производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предметов и временные отношения. В эмоциональной сфере правое полушарие обусловливает преимущественно более древние, отрицательные эмоции, контролирует проявление сильных эмоций. В целом правое полушарие «эмоционально». Левое полушарие обусловливает в основном положительные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций.
В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания визуальных образов предметов, которые трудно описать словами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленено. Легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции, создаются предпосылки логического мышления.
Моторная асимметрия связана с тем, что мышцы полушарий, обеспечивая новый, более высокий уровень регуляции сложных функций мозга, одновременно повышает требования к совмещению деятельности двух полушарий.
Совместная деятельность больших полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней и задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения), которые анатомически соединяют два полушария головного мозга.
Клинические исследования показали, что помимо поперечных комиссуральных волокон, обеспечивающих взаимосвязь полушарий мозга, также и продольных, а также вертикальных комиссуральных волокон.пе
Вопросы для самоконтроля:
Общая характеристика новой коры.
Функции новой коры.
Строение новой коры.
Что такое нейронные колонки?
Какие области коры выделяются учеными?
Характеристика сенсорной коры.
Что такое первичные сенсорные области? Их характеристика.
Что такое вторичные сенсорные зоны? Их функциональное назначение.
Что такое соматосенсорная область коры и где она располагается?
Характеристика слуховой области коры.
Первичная и вторичные зрительные области. Их общая характеристика.
Характеристика ассоциативной области коры.
Характеристика ассоциативных систем мозга.
Что собой представляет таламотеменная система. Ее функции.
Что собой представляет таламолобная система. Ее функции.
Общая характеристика двигательной коры.
Первичная моторная кора; ее характеристика.
Вторичная моторная кора; ее характеристика.
Что такое функциональные двигательные колонки.
Характеристика корковых пирамидных и экстрапирамидных путей.